text:
# Хитридиомикоз
Хитридиомикоз — инфекционное заболевание амфибий, вызываемое хитридиевыми грибками видов Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans, микроскопическими пресноводными паразитическими негифальными зооспорными кератинофильными грибками.
Поражает кожу взрослых амфибий, блокируя дыхание и поступление в организм воды, которые у земноводных в значительной степени происходят через кожу, и ротовые полости их личинок. Этому заболеванию подвержены земноводные всех трёх отрядов: бесхвостые, хвостатые и безногие.
У заболевших животных наблюдаются различные клинические признаки, основные из которых: покраснение брюшной стороны тела, утолщение и отслоение поверхностного слоя кожи на разных частях тела, небольшие язвы, судороги, разведение в стороны задних конечностей. Инфекция может вызывать единичные случаи гибели в одних популяциях земноводных и 100 %-ную смертность в других. Эффективные меры борьбы в диких популяциях амфибий не разработаны. Существует несколько вариантов борьбы, хотя ни один из них не оказался осуществимым в больших масштабах.
Хитридиомикоз приводит к глобальному сокращению популяций земноводных во всём мире, он затронул около 30 % всех видов земноводных в мире, около 200 видов из-за него оказались на грани исчезновения. Это заболевание привело к резкому сокращению популяций либо даже полному исчезновению множества видов земноводных в западной части Северной, Центральной и Южной Америке, Восточной Австралии, Восточной Африке (Танзания), островах Доминика и Монтсеррат в Карибском море. Риску распространения этого заболевания в ближайшие годы подвержена большая часть Нового Света.
Хитридиомикоз считается самой агрессивной и смертоносной инфекцией из когда-либо поражавших позвоночных, поскольку к нему восприимчиво большое количество видов и огромен урон, наносимый этим заболеванием. Её считают одним из факторов современного шестого массового вымирания. Одной из основных причин распространения этой инфекции по всему миру является международная торговля амфибиями, как декоративными видами, так и употребляемыми в пищу. Хитридиомикоз включён в список инфекций, контролируемых Всемирной организацией по охране здоровья животных.

## История обнаружения
Хитридиомикоз был впервые описан в 1998 году в результате исследований по выявлению причин массовой гибели и резкого сокращения популяций бесхвостых амфибий в горных тропических лесах Австралии и Центральной Америки. Это заболевание стало первым зарегистрированным случаем паразитирования грибков из отдела хитридиомицетов на позвоночных животных.
Впервые грибок из рода Batrachochytrium был обнаружен у бесхвостых земноводных у особи лягушки титикакского свистуна (Telmatobius culeus), пойманной в 1863 году, а у хвостатых амфибий — у японской гигантской саламандры (Andrias japonicus), пойманной в 1902 году. Тем не менее оба обнаруженные в этих случаях штамма грибков не были зарегистрированы как причастные к случаям массовой гибели земноводных.
Более поздним случаем обнаружения инфицированной видом Batrachochytrium dendrobatidis амфибии была особь гладкой шпорцевой лягушки (Xenopus laevis), пойманная в 1938 году. Этот вид лягушек, по-видимому, практически не подвержен данному заболеванию, что делает его переносчиком патогена. Первый надёжный метод тестирования на беременность у человека включал использование этого вида, и в результате более 60 лет назад началась крупномасштабная международная торговля живыми лягушками Xenopus. Если Batrachochytrium происходит из Африки, то гладкая шпорцевая лягушка, вероятно, была первоначальным переносчиком возбудителя хитридиомикоза на этом континенте. Самый ранний подтверждённый случай заболевания хитридиомикозом в Северной Америке был установлен для лягушек Lithobates clamitans, пойманных в 1961 году в Квебеке в Канаде. Позднее, в 1978 году, был зарегистрирован у североамериканской лягушки-быка (Lithobates catesbeianus).
В Европе хитридиомикоз был впервые выявлен в 1997 году в Испании у жабы-повитухи (Alytes obstetricans). В последующие годы область обнаружения Batrachochytrium dendrobatidis расширялась на восток, пока к настоящему времени не достигла Восточной Европы. В 2013 году впервые была подтверждена подверженность заражению этим грибком безногих амфибий: он был выявлен у червяг, пойманных в Африке в Камеруне и Танзании; у нескольких видов из разных родов и семейств безногих земноводных.
В том же 2013 году был впервые обнаружен и описан второй вид грибков рода Batrachochytrium — Batrachochytrium salamandrivorans, вызывающий хитридиомикоз у хвостатых амфибий.
В эпизоотической форме хитридиомикоз был впервые обнаружен в 1993 году у мёртвых и умирающих лягушек в Квинсленде в Австралии. Это заболевание присутствовало в стране, по крайней мере, с 1978 года и широко распространилось по всему континенту. В Австралии грибок был обнаружен в четырёх местах: на восточном побережье, в Аделаиде, на юго-западе Западной Австралии и в Кимберли. Однако, вероятнее всего, он присутствует и в других местах.
Хитридиомикоз был обнаружен также в Африке, Америке, Европе, Новой Зеландии и Океании. В Австралии, Панаме и Новой Зеландии грибок появился внезапно, широко распространяясь и приводя к уменьшению численности лягушек. На Американском континенте он появился в 1987 году в Венесуэле, распространился по всему континенту и проник в Центральную Америку. В 1987 году он был обнаружен также в южной части Центральной Америки, откуда распространился на юг, в то время как с другой стороны туда уже проникал грибок из Южной Америки.
Тем не менее остаётся до конца не выясненным, являются ли хитридиевые грибки рода Batrachochytrium новым, недавно появившимся в вышеупомянутых местах патогеном или в последнее время лишь возросла их вирулентность. Может быть, что эти грибки присутствовали в природе и раньше, а только недавно были обнаружены, потому что стали более вирулентными или более распространёнными в окружающей среде, либо потому, что популяции животных-хозяев стали менее устойчивыми к этой болезни, например, вследствие глобального загрязнения окружающей среды и связанного с этим снижения иммунитета у животных.

## Распространение
В настоящее время эпизоотия хитридиомикоза наиболее распространена в Центральной и Южной Америке, Восточной Австралии, на западе Северной Америки и в Южной Европе. Полный географический ареал хитридиомикоза установить достаточно сложно. Это заболевание присутствует только там, где есть грибки Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans. Тем не менее в местах наличия этих грибков не всегда отмечаются вспышки заболевания. Причины снижения численности амфибий часто являются неизвестными. Почему некоторые области поражены грибком, а другие нет, также не совсем понятно. Предполагается, что приводить к поражению земноводных грибком в какой-либо конкретной области могут локальные особенности: климат, другие факторы среды обитания и плотность популяции. Следовательно, для установления географического ареала хитридиомикоза необходимо учитывать ареал встречаемости видов рода Batrachochytrium, географический ареал которых охватывает большую часть мира.
Вид Batrachochytrium dendrobatidis обнаружен у более 520 видов амфибий всех трёх отрядов в 56 странах. Он широко распространён в Северной и Южной Америке, где проник во все страны, кроме Гайаны, Гвианы, Парагвая и Суринама, и время от времени обнаруживается в Африке, Европе, Азии и Новой Зеландии. В Африке этот грибок обнаружен, главным образом, в южной части континента — в Габоне, Кении, Конго, Эсватини, Уганде, ЮАР. В то же время в Азии область распространения Batrachochytrium dendrobatidis охватывает всего около 2,35 % территории. Здесь он встречается преимущественно в Юго-Восточной Азии: во Вьетнаме, Лаосе, на западе и в центральной части Индии, в Индонезии (на острове Ява), на юге Китая, Филиппинах, Шри-Ланке, в Южной Корее, Японии и на Малайском полуострове. В Европе этот грибок обнаружен на большей части Западной Европы: в Австрии, Великобритании, Бельгии, Венгрии, Германии, Нидерландах, Греции, Дании, Испании, Италии, Польше, Португалии, Румынии, Словакии, Словении, Финляндии, Франции, Хорватии, Чехии, Швейцарии и Эстонии. В России по состоянию на 2018 год был найден только в Московской области в популяции обыкновенной жабы (Bufo bufo).
Грибок Batrachochytrium dendrobatidis обнаружен в разнообразных местах обитания амфибий в широком диапазоне климатических условий, однако наиболее распространён в относительно прохладных и влажных местообитаниях в горных районах умеренного и тропического поясов. В регионах с высокими температурами и малым количеством осадков этот вид встречается редко. Однако существуют и исключения, например, случаи гибели от хитридиомикоза низинных лягушек (Lithobates yavapaiensis) в ручьях, расположенных в пустынях Аризоны (юго-запад Северной Америки). Серьёзные воздействия на популяции, ведущие к их сокращению и исчезновению, более вероятны в более прохладных и влажных регионах с меньшими колебаниями температур.
В Америке площадь территорий с подходящими для Batrachochytrium dendrobatidis условиями огромна. Наиболее подходящие здесь регионы включают места обитания, которые содержат самую разнообразную фауну амфибий в мире. Экологическими регионами с наибольшим риском распространения хитридиомикоза на американском континенте считаются: субтропический сосново-дубовый западный лес Сьерра-Мадре и Соноро-Синалоанский субтропический засушливый широколиственный лес на юго-западе Северной Америки, влажные тропические леса Веракрус на востоке Мексики, вся Центральная Америка к востоку от перешейка Теуантепек, Карибские острова, леса умеренного климатического пояса в Чили и западной Аргентине к югу от 30° южной широты, Анды выше 1000 м над уровнем моря в Венесуэле, Колумбии и Эквадоре, восточные склоны Анд в Перу и Боливии, бразильский атлантический лес, Уругвай, Парагвай, северо-восточная Аргентина и Амазония, особенно юго-западная часть амазонского дождевого тропического леса и влажные леса Мадейра-Тапахос.
Особо отмечается стремительная скорость, с которой хитридиомикоз распространяется на новых территориях. Например, в Коста-Рике в Центральной Америке это заболевание расширяло свой ареал со скоростью 30 км/год, а в Австралии ещё быстрее — 100 км/год.
Область распространения хитридиомикоза, вызываемого видом Batrachochytrium salamandrivorans, в настоящее время ограничена Европой, хотя этот грибок в небольших количествах встречается у саламандр из семейств Hynobiidae (Hynobius, Onychodactylus, Salamandrella spp.) и Salamandridae (Cynops, Paramesotriton, Tylototriton spp.) в Японии, Таиланде и Вьетнаме.

## Причины панзоотии

### Влияние изменения климата
В результате исследований возникло предположение, что причиной интенсивного распространения хитридиомикоза может быть глобальное изменение температуры. Повышение температуры усилило испарение в определённых лесных регионах, что в результате привело к образованию большего количества облаков. Предполагается, что увеличение облачного покрова, блокирующего солнечный свет, может фактически снизить дневную температуру, а ночью облачный покров служит изоляцией, способствующей повышению ночной температуры по сравнению с её нормальным уровнем. Сочетание пониженной дневной и повышенной ночной температуры может обеспечить оптимальные условия для роста и размножения хитридиевых грибков, которые имеют предпочтительный диапазон температур от +17° до +25 °C. При температуре около +30 °C и выше эти грибки погибают. Без облачного покрова, образующегося вследствие повышенного испарения, такая температура в окружающей среде достигается быстрее и легче может воздействовать на популяцию грибка.

### Использование пестицидов
Известно, что использование пестицидов способствовало сокращению популяций амфибий. В 2007 году в результате изучения влияния пестицидов на хитридиомикоз было показано, что сублетальное воздействие пестицида карбарила (ингибитора холинэстеразы) повышает восприимчивость лягушек Rana boylii к хитридиомикозу. В частности, защита от кожных пептидов была значительно снижена после воздействия карбарила, что позволяет предположить, что пестициды могут ингибировать эту врожденную иммунную защиту и повышать восприимчивость к болезням.

### Интродукция чужеродных видов и патогенов
Среди причин глобального распространения хитридиомикоза может быть также преднамеренная или случайная инвазия чужеродных видов земноводных, например, вследствие международной торговли домашними животными, такими как североамериканская лягушка-бык (Lithobates catesbeianus), которые могут быть переносчиками возбудителей этого заболевания, или попадание патогенов в окружающую среду со сточными водами, бытовыми стоками помещений, где содержатся животные-переносчики возбудителей. Примечательно, что наиболее широко распространившиеся в разных частях мира инвазивные виды земноводных — африканская гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) и американские лягушка-бык (Lithobates catesbeianus) и жаба-ага (Rhinella marina) — невосприимчивы к хитридиомикозу, переносят его бессимптомно и могут быть переносчиками его возбудителей.

## Возбудители
Грибки рода Batrachochytrium — это микроскопические паразитические организмы, обитающие в стоячих и проточных пресных водоёмах. Это кератинофильные паразиты земноводных — хитридиомикоз, вызываемый видами этого рода, Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans, поражает преимущественно внешние слои кожи амфибий, содержащие кератин, которым они питаются, и не распространяется на более глубоко расположенные ткани. И хотя он вызывает достаточно незначительные патологические изменения, инфекция очень часто приводит к летальному исходу, поскольку кожа играет очень важную физиологическую роль в регулировании влажности и биохимических процессов в крови земноводных.
Хитридиевые грибки Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans имеют две жизненные стадии. Первая — бесполая зооспорангиальная стадия, во время которой в относительно большом сидячем зооспорангии, растущем внутри клеток эпидермиса животного-хозяина, образуются мелкие (диаметром 2—5 мкм) подвижные зооспоры. Вторая стадия начинается, когда свободноплавающие бесполые зооспоры выходят из зооспорангия и рассеиваются в окружающей среде. Один зооспорангий может продуцировать до 300 зооспор. Жизненный цикл этих грибков продолжается до тех пор, пока новые зооспоры не образуются в зооспорангии и не выходят в окружающую среду или не реинфицируют того же хозяина. В целом продолжительность жизненного цикла у обоих видов составляет 4—5 дней.
Вид Batrachochytrium dendrobatidis более теплолюбивый, его оптимальный рост наблюдается при температурах от +17 до +25 °С и кислотности среды pH = 6—7. Предполагается, что наибольшую патогенность грибок проявляет именно при этих температурах. При температуре +10 °C и ниже он растет значительно медленнее, при +25...+28 °C и выше его рост прекращается. При температуре свыше +29 °C зооспоры этого грибка погибают через неделю, а при +37 °C — в течение 4 часов. Он также плохо переносит высушивание, в полностью сухой среде абсолютно все зооспоры погибают уже через 3 часа. В связи с этим продолжительное обитание этого грибка во временных водоёмах считается маловероятным. Смертельна для его зооспор также концентрация в воде соли NaCl на уровне 5 %. В то же время, у вида Batrachochytrium salamandrivorans оптимальные температуры для роста находятся между +10 и +15 °С, даже при +5 °C он всё ещё может расти, зато температура +25 °C и выше для него смертельна. В условиях отсутствия животных-хозяев зооспоры грибка Batrachochytrium dendrobatidis могут сохранять свою жизнеспособность в озёрной воде до 7 недель, а во влажном речном песке немного дольше.
Вид Batrachochytrium dendrobatidis имеет высокую контагиозность (заразительность) и низкую специфичность, имея широкий спектр видов-хозяев среди амфибий, он поражает более 520 видов бесхвостых (лягушек и жаб), хвостатых (саламандр и тритонов) и безногих (червяг) земноводных. Поскольку зооспоры этого грибка распространяются в водоёмах, им чаще заражаются водные виды амфибий, чем наземные или имеющие сравнительно короткую личиночную стадию развития. Вид Batrachochytrium salamandrivorans, на сколько известно, вызывает хитридиомикоз только у хвостатых амфибий. Произведённые в лабораторных условиях попытки инфицировать им бесхвостых и безногих земноводных не дали положительных результатов.

## Инфицирование и развитие заболевания
Грибок Batrachochytrium dendrobatidis является водным патогеном, при размножении он рассеивает в окружающей среде свои подвижные зооспоры, которые с помощью жгутиков передвигаются в воде, пока не достигнут нового хозяина, которого находят посредством хемотаксиса. При заражении у взрослых амфибий поражаются кератиновые клетки эпидермиса, наружного слоя кожи, у головастиков — ротовой полости. Когда животное-хозяин инфицируется, споры проникают в его кожу и прикрепляются с помощью микротрубочек. Для рассеивания зооспор и инфицирования эпидермальных клеток необходимо, чтобы поверхность кожи животного-хозяина была влажной. После заражения амфибии грибком Batrachochytrium dendrobatidis у неё может развиться хитридиомикоз, который, однако, развивается не у всех зараженных животных-хозяев. Другие формы передачи этого грибка доподлинно в настоящее время неизвестны, существуют предположения, что хитридиомикоз может передаваться через прямой контакт с хозяином или через промежуточного хозяина. Кроме того, предполагается, что зооспоры могут переноситься из одного водоёма в другой с водой, частицами влажного грунта и водных растений, различными, особенно влажными, предметами (например, рыболовными снастями), на перьях водоплавающих и околоводных птиц. Переносчиками инфекции могут быть некоторые резистентные к Batrachochytrium dendrobatidis виды амфибий и даже рептилий.
Многое о том, как Batrachochytrium dendrobatidis передаётся от одного хозяина к другому до сих пор неизвестно. После попадания в водную среду зооспоры перемещаются менее чем на 2 см в течение 24 часов, прежде чем они образуют цисту. Такое ограниченное распространение зооспор Batrachochytrium dendrobatidis позволяет предположить, что существуют какие-то пока неизвестные механизмы, с помощью которых они передаются от одного хозяина к другому.
На успешное развитие зооспор Batrachochytrium dendrobatidis влияют различные абиотические факторы окружающей среды, такие как температура, уровень кислотности воды pH, солёность и концентрация в воде различных веществ. Зооспоры грибков могут выживать в диапазоне температур +4...+25 °C и уровне pH = 6—7. В некоторых зараженных водоёмах патоген может присутствовать круглогодично. Плотность зооспор Batrachochytrium dendrobatidis в одном и том же водоёме при этом может изменяться в течение года, варьировать от 100 до 3 млн зооспор на 1 литр воды.
Развитие хитридиомикоза происходит следующим образом: зооспоры оседают на коже амфибии, проникая в более глубоко расположенные клетки эпидермиса через зародышевую трубку. После этого они быстро развиваются в спорангии, производящие новые зооспоры. Продолжительность развития спорангиев совпадает с продолжительностью дифференциации и обновления эпидермальных клеток, так что к тому времени, когда спорангии становятся зрелыми, они переносятся на поверхность кожи. Затем болезнь прогрессирует, поскольку эти новые зооспоры реинфицируют хозяина.
У пораженных хитридиомикозом земноводных развиваются следующие физиологические патологии: эпидермальная дисфункция вследствие гиперкератоза эпидермиса (утолщение кожи приводит к нарушению обмена веществ с внешней средой, который у амфибий в значительной степени происходит через кожу, животные не могут получать необходимые питательные вещества, выделять токсины и нормально дышать), снижается уровень натрия и калия в крови и клеточной плазме, развивается дисбаланс электролитов, нарушается электролитический транспорт через эпидермис. Размножение Batrachochytrium dendrobatidis в тканях кожи хозяина (часто оно не приводит к воспалительной реакции со стороны организма хозяина) приводит к нарушениям её нормального функционирования — у большинства видов амфибий при достижении количества зооспор грибка до 10 000 штук заболевшие животные не могут нормально дышать, нарушается увлажнение, осморегуляция и терморегуляция. В крови заболевших земноводных снижается уровень определённых электролитов, таких как натрий, магний и калий. Негативно влияют на здоровье хозяина также и продукты жизнедеятельности грибков, действующие как токсины, снижающие общий иммунитет животного, влияющие на пролиферацию лимфоцитов и вызывающие апоптоз клеток. Гибель больного животного наступает через несколько дней после заражения.

## Клинические признаки
Хотя Batrachochytrium dendrobatidis вызывает незначительные патологические изменения, не приводя к значительным повреждениям кожи, клинические признаки у инфицированных этим патогеном амфибий достаточно разнообразны. Возможно, самым ранним признаком инфекции является анорексия, возникающая через 8 дней после заражения. Инфицированные особи также обычно находятся в вялом состоянии, их движения медленны и они отказываются двигаться даже при прикосновении к ним. У большинства видов лягушек, пораженных Batrachochytrium dendrobatidis, наблюдается чрезмерное отслаивание кожи. Куски отделившейся кожи непрозрачные, серо-белые либо желтовато-коричневые. Некоторые из этих кусков кожи прилипают к коже амфибий. Эти признаки инфекции чаще всего наблюдаются через 12—15 дней после заражения.
Наиболее типичным симптомом хитридиомикоза является утолщение кожи (гиперкератоз), которое быстро приводит к смерти инфицированных особей вследствие блокирования возможности совершать через кожу обмен веществ с внешней средой. Морфологические изменения у амфибий, зараженных грибком, включают покраснение кожи брюшной стороны тела, судороги с разгибанием задних конечностей, нарушения выпрямительного рефлекса, скопления отшелушившейся кожи по всему телу, отслоение поверхностного эпидермиса ног и других частей тела, небольшая шероховатость поверхности с небольшими метками на коже, а иногда и небольшие язвы или кровоизлияния. У головастиков Batrachochytrium dendrobatidis поражает ротовые полости, где присутствует кератин, что приводит к неправильному питанию или изменению цвета ротовой полости. Изменения в поведении могут включать вялость, неспособность отыскивать убежища, неспособность убегать, потерю выпрямительного рефлекса и неправильную осанку (например, животное может сидеть с раздвинутыми задними ногами, что не характерно для лягушек).

## Влияние на популяции амфибий
Похоже, что хитридиевый грибок амфибий лучше всего растет при температуре от +17 до +25 °C, и воздействие на инфицированных лягушек высокими температурами может их вылечить. В природе, чем больше времени отдельные особи лягушек находятся при температуре выше +25 °C, тем меньше вероятность заражения их хитридиевым грибком. Это может объяснять, почему вызванное хитридиомикозом снижение численности амфибий происходит в основном на больших высотах и в более прохладные месяцы. Кожные пептиды естественного происхождения могут ингибировать рост Batrachochytrium dendrobatidis, когда температура тела инфицированных амфибий составляет около +10 °C, позволяя таким видам, как лягушка Rana pipiens, излечиваться от инфекции примерно в 15 % случаев. Помимо абиотических факторов внешней среды, зависящих от климата и локальной погоды, риск заражения, воздействие патогена и возможность серьёзных последствий для популяции в значительной степени зависят от экологических особенностей и особенностей жизненного цикла вида-хозяина. Имеет значение также состав водной микрофауны.
Несмотря на то, что грибку Batrachochytrium dendrobatidis приписывают многие случаи снижения численности амфибий, некоторые виды противостоят этой инфекции, а некоторые популяции могут выживать с низким уровнем устойчивости к заболеванию. Кроме того, некоторые виды, которые, как создаётся впечатление, противостоят инфекции, могут на самом деле содержать непатогенную форму Batrachochytrium dendrobatidis. Головастики лягушек и жаб редко погибают от хитридиомикоза; хотя у них может инфицироваться этим грибком ороговевший ротовой аппарат, заражение обычно не заканчиваются смертельным исходом до тех пор, пока после метаморфоза остальная часть кожи не станет кератинизированной и инфекция не распространится на другие части тела.
Тем не менее вызываемое грибком Batrachochytrium dendrobatidis заболевание явилось причиной значительного сокращения популяций лягушки Rana muscosa, западноамериканской жабы (Anaxyrus boreas), иосемской жабы (Anaxyrus canorus) и жабы Anaxyrus baxteri в Северной Америке и многих других видов, а такие виды, как центральноамериканская квакша Ecnomiohyla rabborum и австралийская жаба Taudactylus acutirostris, из-за хитридиомикоза полностью вымерли. Возможно, именно это заболевание привело также к полному вымиранию оранжевой жабы (Incilius periglenes) в Коста-Рике и двух видов заботливых лягушек, Rheobatrachus silus и Rheobatrachus vitellinus, в Восточной Австралии, вымерших в 1980-х годах.
Виды амфибий, которым удается пережить эпизоотию хитридиомикоза, проявляют разные постэпизоотические реакции в динамике популяций: некоторые имеют более низкую численность и меньшее распространение, а численность некоторых продолжает снижаться, они претерпевают значительную ежегодную смертность от хитридиомикоза даже спустя десятилетия после первоначального заражения. Например, ежегодная смертность квакши Litoria verreauxi alpina приводит к почти полному обновлению популяции после размножения. У некоторых видов, находящихся под угрозой исчезновения, сейчас очень маленькие популяции и для их сохранения необходимы дополнительные меры. В Австралии шесть видов были отнесены к этой категории, в том числе яркая ложная жаба (Pseudophryne corroboree), для сохранения которой необходима постоянная реинтродукция. Однако популяции некоторых восприимчивых видов восстанавливаются в численности и распространении, хотя и на более низких уровнях, чем до появления хитридиомикоза.
При инфицировании грибком Batrachochytrium salamandrivorans у европейских хвостатых амфибий очень часто наблюдается летальный исход, большинство инфицированных животных умирают в течение 2—3 недель после первого контакта с патогеном. Так, в Нидерландах и Бельгии были зарегистрированы вспышки вызванного этим возбудителем хитридиомикоза у обыкновенных саламандр (Salamandra salamandra). В результате численность местных популяций этого вида сократилась до менее 5 % от первоначальной.
В целом, хитридиомикоз явился причиной сокращения численности по меньшей мере 501 вида амфибий в течение последних 50 лет, из которых 90 видов предположительно либо подтверждённо уже вымерли в дикой природе, а численность ещё 124 видов сократилась более чем на 90 %. Общее число жертв хитридиомикоза учёные охарактеризовывают как «наибольшая зарегистрированная утрата биоразнообразия, связанная с заболеванием».
Однако по мнению некоторых исследователей, акцентирование внимания на хитридиомикозе делает усилия по сохранению амфибий опасно недальновидными. Анализ данных из Красного списка МСОП показал, что во многих случаях, когда у разных видов предполагалось это заболевание, никаких доказательств его обнаружено не было. Так, в Новой Зеландии усилия по сохранению находящейся на грани исчезновения лягушки лейопельма Арчи (Leiopelma archeyi) по-прежнему сосредоточены на излечении её от хитридиомикоза, хотя исследования ясно показали, что эти земноводные невосприимчивы к инфекции Batrachochytrium dendrobatidis и умирают в дикой природе от других, пока до сих пор не выявленных заболеваний. В Гватемале была зафиксирована гибель нескольких тысяч головастиков от неизвестного патогена, который не был грибком Batrachochytrium dendrobatidis.

## Приспособление
В результате исследования находящегося на грани исчезновения вида лягушек Mixophyes fleayi из субтропической Австралии были обнаружены намёки на возникающую эволюционную резистентность к хитридиомикозу в пораженной этой болезнью популяции. Было установлено, что некоторое восстановление численности после её снижения у разных видов лягушек в Панаме связано не с ослаблением патогена, а скорее с приобретённой в ходе эволюции генетической резистентностью к грибковой инфекции или другими приобретенными иным образом свойствами, такими как гипотетическая защитная микробная колонизация, что ещё предстоит изучить.

## Методы борьбы с возбудителем
Из-за огромного воздействия грибка на популяции амфибий, были предприняты значительные исследования по разработке методов борьбы с его распространением в дикой природе. Одним из наиболее многообещающих является открытие, что амфибии в колониях, которые переживают эпизоотию хитридиомикоза, имеют тенденцию нести на своей коже более высокие концентрации бактерии Janthinobacterium lividum. Эта бактерия вырабатывает противогрибковые химические соединения, такие как индол-3-карбоксальдегид и виолацеин, которые ингибируют рост Batrachochytrium dendrobatidis даже при низких концентрациях. Точно так же бактерия Lysobacter gummosus, обнаруженная на красноспинной саламандре (Plethodon cinereus), продуцирует соединение 2,4-диацетилфлороглюцинол, которое ингибирует рост Batrachochytrium dendrobatidis.
Понимание взаимодействия микробных сообществ, присутствующих на коже амфибий, с видами грибков в окружающей среде может прояснить, почему некоторые амфибии, такие как лягушка Rana muscosa, восприимчивы к фатальному воздействию Batrachochytrium dendrobatidis, а другие, такие как четырёхпалая саламандра (Hemidactylium scutatum), могут сосуществовать с этими грибками. Было показано, что противогрибковый вид бактерий Janthinobacterium lividum, обнаруженный у нескольких видов амфибий, предотвращает воздействие возбудителя даже при его привнесении на кожу других видов амфибий, чувствительных к Batrachochytrium dendrobatidis, у которых отсутствуют эти бактерии. Взаимодействие между кожной микрофлорой и Batrachochytrium dendrobatidis может быть изменено таким образом, чтобы способствовать устойчивости к заболеванию, как было показано в исследованиях по привнесению бактерий-продуцентов виолацеина Janthinobacterium lividum амфибиям, у которых не было достаточного количества виолацеина, что позволяло им ингибировать инфекцию.
Хотя точная концентрация виолацеина (противогрибкового метаболита, продуцируемого Janthinobacterium lividum), необходимая для ингибирования Batrachochytrium dendrobatidis, окончательно не установлена, это вещество может повлиять на подверженность амфибии хитридиомикозу и вероятность летального исхода. Например, было установлено, что на коже лягушки Rana muscosa отсутствуют бактерии Janthinobacterium lividum, а концентрация виолацеина настолько мала, что не способна повысить выживаемость этой лягушки. Это означает, что противогрибковая бактерия Janthinobacterium lividum (нативная для кожи других амфибий, таких как четырёхпалая саламандра) способна продуцировать достаточное количество виолацеина для предотвращения инфекции Batrachochytrium dendrobatidis и позволяет сосуществовать с потенциально смертельным грибком.
Кроме того, было установлено также, что свободноплавающими зооспорами грибка Batrachochytrium dendrobatidis питается пресноводный зоопланктонный рачок Daphnia magna, что может позитивно влиять на динамику заражения головастиков лягушек, снижая процент заражённых особей.
Для ограничения распространения хитридиомикоза рекомендуется карантин импортированных животных в отдельных ёмкостях. При подозрении на наличие у таких животных инфекции проводится лечение с применением ванночек с фунгицидными препаратами. Кроме того, при использовании рыболовных снастей во избежание переноса возбудителей из одного водоёма в другой необходимо перед применением в новом водоёме просушивать снасти, выдерживая их сухими на протяжении минимум 4 часов, желательно при температуре выше +30°С, чего в тёплое время года часто можно достигнуть просушивая их под прямыми солнечными лучами.

## Лечение
Для диагностики хитридиомикоза у амфибий применяются цитологические, гистологические, гистохимические, иммуногистохимические и другие методы, среди которых наиболее надёжным считается метод полимеразной цепной реакции в реальном времени (количественная ПЦР). По предположениям некоторых исследователей, возможна также первичная диагностика этого заболевания по аномалиям морфологии, например, у головастиков бесхвостых земноводных — по нарушению ротового аппарата.
Для лечения хитридиомикоза используют противогрибковые препараты (антимикотики) и терапию, основанную на воздействии повышенной температурой. Так, лягушка Leiopelma archeyi была успешно излечена от хитридиомикоза путем местного применения хлорамфеникола. Однако было установлено, что наилучшим средством для лечения инфекции Batrachochytrium dendrobatidis является азоловый противогрибковый препарат широкого спектра действия итраконазол. Он предпочтительнее по сравнению с хлорамфениколом и амфотерицином B из-за их токсичности. В частности, хлорамфеникол может вызывать лейкемию у жаб. При лечении итраконазолом животных, инфицированных Batrachochytrium dendrobatidis, сажают в ёмкости с 0,01%-ым раствором этого препарата на 5 минут, один раз в день, процедуру повторяют в течение 7—11 дней. Однако продолжительность выдерживания животных в растворе может значительно отличаться для амфибий разных групп. Так, если лягушек сажают в раствор на 5 минут, то червяг выдерживают 30 минут. После такого лечения ПЦР-анализы инфицированных особей, как правило, показывают отрицательный результат на Batrachochytrium dendrobatidis.
Для лечения инфицированных хитридиомикозом земноводных используют также азоловый антимикотик вориконазол, хорошие результаты показывает применение формалина в сочетании с малахитовым зелёным. В то же время было установлено, что вид Batrachochytrium salamandrivorans в 10 раз более устойчив к азоловым антимикотикам, чем Batrachochytrium dendrobatidis.
Однако лечение не всегда является успешным, и не все амфибии переносят его  хорошо. При использовании противогрибковых препаратов для лечения амфибий  высоки потенциальные риски, поскольку некоторые противогрибковые препараты могут оказывать негативное воздействие на кожу некоторых видов лягушек. В частности, при лечении итраконазолом бесхвостых земноводных наблюдались депигментация у головастиков и даже смертность у молодых особей, уже прошедших метаморфоз. Это сложная ситуация, потому что без лечения лягушки будут страдать от деформаций конечностей и даже погибать, а при лечении могут страдать от кожных патологий. К тому же, было установлено, что при использовании для лечения земноводных, инфицированных хитридиомикозом, антимикотиков инфекция никогда полностью не искореняется.
Для нейтрализации Batrachochytrium dendrobatidis у инфицированных амфибий используется также тепловая терапия. Лабораторные эксперименты, в которых температура тела больных особей повышалась выше верхней границы оптимального температурного диапазона Batrachochytrium dendrobatidis (который составляет от +25 до +30 °C), показывают, что грибок уничтожается в течение нескольких недель и инфицированные особи возвращаются к нормальной жизни. Так, заболевшие хитридиомикозом широкоголовые червяги (Typhlonectes natans) полностью излечивались после воздействия температурой +32,2 °С в течение 72 часов (3 суток). Однако тепловая терапия подходит не для всех земноводных, поскольку разные виды амфибий по разному переносят высокие температуры и длительное повышение температуры, необходимое для эффективного лечения, может оказаться летальным для некоторых видов.

title: Хитридиомикоз

wikitext:
[[Файл:Dead Bd-infected Atelopus limosus at Sierra Llorona (posed to show ventral lesions and chytridiomycosis signs).jpg|мини|260пкс|Погибшая от хитридиомикоза лягушка ''[[Atelopus limosus]]'' в центральной [[Панама|Панаме]], видны поражения брюшной стороны]]
'''Хитридиомикоз''' — [[инфекционное заболевание]] [[амфибии|амфибий]], вызываемое [[Хитридиомицеты|хитридиевыми]] [[Грибы|грибками]] видов ''[[Batrachochytrium dendrobatidis]]'' и ''[[Batrachochytrium salamandrivorans]]'', микроскопическими пресноводными [[паразитизм|паразитическими]] негифальными зооспорными кератинофильными грибками.

Поражает кожу взрослых амфибий, блокируя дыхание и поступление в организм воды, которые у земноводных в значительной степени происходят через кожу, и ротовые полости их личинок. Этому заболеванию подвержены земноводные всех трёх отрядов: [[бесхвостые]], [[хвостатые]] и [[безногие]]<ref name="ovchinnikov2014" /><ref name="gower2013">{{статья | автор = Gower D. J., Doherty-Bone T., Loader S. P., Wilkinson M., Kouete M. T., Tapley B., Orton F., Daniel O. Z., Wynne F., Flach E., Müller H., Menegon M., Stephen I., Browne R. K., Fisher M. C., Cunningham A. A., Garner T. W. J. | заглавие = ''Batrachochytrium dendrobatidis'' Infection and Lethal Chytridiomycosis in Caecilian Amphibians (Gymnophiona)| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Hendrik_Mueller/publication/236912250_Batrachochytrium_dendrobatidis_Infection_and_Lethal_Chytridiomycosis_in_Caecilian_Amphibians_Gymnophiona/links/00b495208c5dfddc46000000/Batrachochytrium-dendrobatidis-Infection-and-Lethal-Chytridiomycosis-in-Caecilian-Amphibians-Gymnophiona.pdf| издание = EcoHealth| год = 2013| том = 10| выпуск = | страницы = 173—183| doi = 10.1007/s10393-013-0831-9| язык = en}}</ref>.

У заболевших животных наблюдаются различные клинические признаки, основные из которых: покраснение брюшной стороны тела, утолщение и отслоение поверхностного слоя кожи на разных частях тела, небольшие язвы, судороги, разведение в стороны задних конечностей. Инфекция может вызывать единичные случаи гибели в одних популяциях земноводных и 100 %-ную смертность в других. Эффективные меры борьбы в диких популяциях амфибий не разработаны. Существует несколько вариантов борьбы, хотя ни один из них не оказался осуществимым в больших масштабах.

Хитридиомикоз приводит к глобальному сокращению популяций земноводных во всём мире, он затронул около 30 % всех видов земноводных в мире, около 200 видов из-за него оказались на грани исчезновения. Это заболевание привело к резкому сокращению популяций либо даже полному исчезновению множества видов земноводных в западной части [[Северная Америка|Северной]], [[Центральная Америка|Центральной]] и [[Южная Америка|Южной Америке]], Восточной [[Австралия|Австралии]], [[Восточная Африка|Восточной Африке]] ([[Танзания]]), островах [[Доминика (остров)|Доминика]] и [[Монтсеррат]] в [[Карибское море|Карибском море]]. Риску распространения этого заболевания в ближайшие годы подвержена большая часть Нового Света<ref name="olson2013">{{статья | автор = Olson D. H., Aanensen D. M., Ronnenberg K. L., Powell C. I., Walker S. F., Bielby J., Garner T. W. J., Weaver G., Fisher M. C., Stajich J. E. (ed.)| заглавие = Mapping the Global Emergence of ''Batrachochytrium dendrobatidis'', the Amphibian Chytrid Fungus| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3584086/| издание = PLoS One| год = 2013| том = 8| выпуск = 2| страницы = e56802| doi = 10.1371/journal.pone.0056802| язык = en}}</ref>.

Хитридиомикоз считается самой агрессивной и смертоносной инфекцией из когда-либо поражавших позвоночных, поскольку к нему восприимчиво большое количество видов и огромен урон, наносимый этим заболеванием. Её считают одним из факторов современного [[Шестое массовое вымирание|шестого массового вымирания]]<ref name="vanrooij2015">{{статья| автор = Van Rooij P., Martel A., Haesebrouck F., Pasmans F.| заглавие = Amphibian chytridiomycosis: a review with focus on fungus-host interactions| ссылка = http://fwf.ag.utk.edu/mgray/wfs493/vanrooijetal2015.pdf| издание = Veterinary Research| год = 2015| том = 46| выпуск = 137| страницы = 1—22| doi = 10.1186/s13567-015-0266-0| язык = en| archive-date = 2021-07-09| archive-url = https://web.archive.org/web/20210709190724/http://fwf.ag.utk.edu/mgray/wfs493/vanrooijetal2015.pdf}}</ref>. Одной из основных причин распространения этой инфекции по всему миру является международная торговля амфибиями, как декоративными видами, так и употребляемыми в пищу. Хитридиомикоз включён в список инфекций, контролируемых [[Всемирная организация по охране здоровья животных|Всемирной организацией по охране здоровья животных]]<ref name="ovchinnikov2014" />.

== История обнаружения ==
Хитридиомикоз был впервые описан в 1998 году в результате исследований по выявлению причин массовой гибели и резкого сокращения популяций бесхвостых амфибий в горных тропических лесах Австралии и Центральной Америки. Это заболевание стало первым зарегистрированным случаем паразитирования грибков из отдела [[Хитридиомицеты|хитридиомицетов]] на позвоночных животных<ref name="berger1998">{{статья | автор = Berger L., Speare R., Daszak P., Green D. E., Cunningham A. A., Goggin C. L., Slocombe R., Ragan M. A., Hyatt A. D., McDonald K. R., Hines H. B., Lips K. R., Marantelli G., Parkes H.| заглавие = Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/pmid/9671799/| издание = [[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]| год = 1998| том = 95| выпуск = 15| страницы = 9031—9036| doi = 10.1073/pnas.95.15.9031| язык = en}}</ref>.

Впервые грибок из рода ''[[Batrachochytrium]]'' был обнаружен у бесхвостых земноводных у особи лягушки {{bt-ruslat|Титикакский свистун{{!}}титикакского свистуна|Telmatobius culeus}}, пойманной в 1863 году, а у хвостатых амфибий — у {{bt-ruslat|Японская гигантская саламандра{{!}}японской гигантской саламандры|Andrias japonicus}}, пойманной в 1902 году. Тем не менее оба обнаруженные в этих случаях штамма грибков не были зарегистрированы как причастные к случаям массовой гибели земноводных<ref>{{статья | автор = Burrowes P. A., Riva I. D. d.| заглавие = Unraveling the historical prevalence of the invasive chytrid fungus in the Bolivian Andes: implications in recent amphibian declines| ссылка = | издание = Biological Invasions| год = 2017| том = 19| выпуск = | страницы = 1781—1794| doi = 10.1007/s10530-017-1390-8| язык = en}}</ref><ref>{{статья | автор = Goka K., Yokoyama J., Une Y., Kuroki T., Suzuki K., Nakahara M., Kobayashi A., Inaba S., Mizutani T., Hyatt A. D.| заглавие = Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan| ссылка = | издание = Molecular Ecology| год = 2009| том = 18| выпуск = 23| страницы = 4757—4774| doi = 10.1111/j.1365-294x.2009.04384.x| язык = en}}</ref>.

Более поздним случаем обнаружения инфицированной видом ''Batrachochytrium dendrobatidis'' амфибии была особь {{bt-ruslat|Гладкая шпорцевая лягушка{{!}}гладкой шпорцевой лягушки|Xenopus laevis}}, пойманная в 1938 году. Этот вид лягушек, по-видимому, практически не подвержен данному заболеванию, что делает его [[переносчик]]ом [[патоген]]а. Первый надёжный метод тестирования на [[беременность человека|беременность у человека]] включал использование этого вида, и в результате более 60 лет назад началась крупномасштабная международная торговля живыми лягушками Xenopus. Если ''Batrachochytrium'' происходит из Африки, то гладкая шпорцевая лягушка, вероятно, была первоначальным переносчиком возбудителя хитридиомикоза на этом континенте. Самый ранний подтверждённый случай заболевания хитридиомикозом в Северной Америке был установлен для лягушек ''[[Lithobates clamitans]]'', пойманных в 1961 году в Квебеке в Канаде<ref name="reshetnikov2018">{{книга | автор = Решетников А. Н., Зиброва М. Г. | часть = 6. ''Batrachochytrium dendrobatidis'' Longcore, Pessier et Nichols, 1999 | ссылка часть  = https://books.google.com/books?id=drmYDwAAQBAJ&pg=PA53 | заглавие = Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100) | ссылка = https://books.google.com/books?id=drmYDwAAQBAJ&printsec=frontcover&hl=ru&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false | ответственный = под ред. д. б. н., акад. [[Дгебуадзе, Юрий Юлианович|Ю. Ю. Дгебуадзе]], В. Г. Петросяна и Л. А. Хляп | место = М. | издательство  = [[Товарищество научных изданий КМК]] | год = 2018 | страницы = 53—59 | страниц = 688 | серия = Чужеродные виды России | isbn = 978-5-907099-53-1}}</ref>. Позднее, в 1978 году, был зарегистрирован у североамериканской {{bt-ruslat|Лягушка-бык{{!}}лягушки-быка|Lithobates catesbeianus}}<ref>{{статья| автор = Weldon C., du Preez L. H., Hyatt A. D., Muller R., Speare R.| заглавие = Origin of the amphibian chytrid fungus| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3323396/| издание = Emerging infectious diseases| год = 2004| том = 10| выпуск = 12| страницы = 2100| doi = | язык = en| archive-date = 2021-04-13| archive-url = https://web.archive.org/web/20210413173908/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3323396/}}</ref>.
В Европе хитридиомикоз был впервые выявлен в 1997 году в Испании у {{bt-ruslat|жаба-повитуха{{!}}жабы-повитухи|Alytes obstetricans}}. В последующие годы область обнаружения ''Batrachochytrium dendrobatidis'' расширялась на восток, пока к настоящему времени не достигла Восточной Европы<ref name="reshetnikov2018" />. В 2013 году впервые была подтверждена подверженность заражению этим грибком [[Безногие земноводные|безногих амфибий]]: он был выявлен у червяг, пойманных в Африке в [[Камерун]]е и [[Танзания|Танзании]]; у нескольких видов из разных родов и семейств безногих земноводных<ref name="gower2013" />.

В том же 2013 году был впервые обнаружен и описан второй вид грибков рода ''Batrachochytrium'' — ''[[Batrachochytrium salamandrivorans]]'', вызывающий хитридиомикоз у хвостатых амфибий<ref name="martel2013">{{статья| автор = Martel A., Spitzen-van der Sluijs A., Blooi M., Bert W., Ducatelle R., Fisher M. C., Woeltjes A., Bosman W., Chiers K., Bossuyt F., Pasmans F.| заглавие = ''Batrachochytrium salamandrivorans'' sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3780879| издание = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| год = 2013| том = 110| выпуск = 38| страницы = 15325—15329| doi = 10.1073/pnas.1307356110| язык = en| archive-date = 2021-03-09| archive-url = https://web.archive.org/web/20210309060316/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3780879/}}</ref>.

В [[эпизоотия|эпизоотической]] форме хитридиомикоз был впервые обнаружен в 1993 году у мёртвых и умирающих лягушек в [[Квинсленд]]е в [[Австралия|Австралии]]. Это заболевание присутствовало в стране, по крайней мере, с 1978 года и широко распространилось по всему континенту<ref name="whittaker" />. В Австралии грибок был обнаружен в четырёх местах: на восточном побережье, в [[Аделаида|Аделаиде]], на юго-западе Западной Австралии и в Кимберли. Однако, вероятнее всего, он присутствует и в других местах<ref>{{cite web| url = http://www.environment.gov.au/biodiversity/invasive/publications/c-disease/pubs/c-disease.pdf| title = Chytridiomycosis (Amphibian Chytrid Fungus Disease)| author = | date = | website = Australian Government Department of Sustainability, Environment, Water, Population and Communities| publisher = [https://web.archive.org/web/20070911085903/http://www.environment.gov.au/biodiversity/invasive/publications/c-disease/pubs/c-disease.pdf Архив]| access-date = | archive-date = 2007-09-11| archive-url = https://web.archive.org/web/20070911085903/http://www.environment.gov.au/biodiversity/invasive/publications/c-disease/pubs/c-disease.pdf| url-status = live}}</ref>.

Хитридиомикоз был обнаружен также в Африке, Америке, Европе, Новой Зеландии и Океании. В Австралии, Панаме и Новой Зеландии грибок появился внезапно, широко распространяясь и приводя к уменьшению численности лягушек. На Американском континенте он появился в 1987 году в [[Венесуэла|Венесуэле]], распространился по всему континенту и проник в Центральную Америку. В 1987 году он был обнаружен также в южной части Центральной Америки, откуда распространился на юг, в то время как с другой стороны туда уже проникал грибок из Южной Америки<ref name="whittaker">{{cite web| url = http://amphibiaweb.org/chytrid/chytridiomycosis.html| title = An Overview of Chytridiomycosis| author = Whittaker K., Vredenburg V.| date = | website = Amphibiaweb| publisher = | access-date = | archive-date = 2020-03-31| archive-url = https://web.archive.org/web/20200331220401/https://amphibiaweb.org/chytrid/chytridiomycosis.html| url-status = live}}</ref>.

Тем не менее остаётся до конца не выясненным, являются ли хитридиевые грибки рода ''Batrachochytrium'' новым, недавно появившимся в вышеупомянутых местах патогеном или в последнее время лишь возросла их [[вирулентность]]. Может быть, что эти грибки присутствовали в природе и раньше, а только недавно были обнаружены, потому что стали более вирулентными или более распространёнными в окружающей среде, либо потому, что популяции животных-хозяев стали менее устойчивыми к этой болезни, например, вследствие глобального загрязнения окружающей среды и связанного с этим снижения иммунитета у животных<ref name="whittaker" />.

== Распространение ==
В настоящее время эпизоотия хитридиомикоза наиболее распространена в Центральной и Южной Америке, Восточной Австралии, на западе Северной Америки<ref name="olson2013" /> и в Южной Европе<ref name="vanrooij2015" />. Полный географический ареал хитридиомикоза установить достаточно сложно. Это заболевание присутствует только там, где есть грибки ''Batrachochytrium dendrobatidis'' и ''Batrachochytrium salamandrivorans''. Тем не менее в местах наличия этих грибков не всегда отмечаются вспышки заболевания. Причины снижения численности амфибий часто являются неизвестными. Почему некоторые области поражены грибком, а другие нет, также не совсем понятно. Предполагается, что приводить к поражению земноводных грибком в какой-либо конкретной области могут локальные особенности: климат, другие факторы среды обитания и плотность популяции. Следовательно, для установления географического ареала хитридиомикоза необходимо учитывать ареал встречаемости видов рода ''Batrachochytrium'', географический ареал которых охватывает большую часть мира<ref name="whittaker" />.

Вид ''Batrachochytrium dendrobatidis'' обнаружен у более 520 видов амфибий всех трёх отрядов в 56 странах<ref name="berger2016" />. Он широко распространён в Северной и Южной Америке, где проник во все страны, кроме Гайаны, Гвианы, Парагвая и Суринама<ref name="reshetnikov2018" />, и время от времени обнаруживается в Африке, Европе, Азии<ref name="olson2013" /> и Новой Зеландии<ref name="reshetnikov2018" />. В Африке этот грибок обнаружен, главным образом, в южной части континента — в [[Габон]]е, [[Кения|Кении]], Конго, [[Эсватини]], [[Уганда|Уганде]], [[ЮАР]]<ref name="reshetnikov2018" />. В то же время в Азии область распространения ''Batrachochytrium dendrobatidis'' охватывает всего около 2,35 % территории<ref>{{статья| автор = Swei A., Rowley J. J. L., Rödder D., Diesmos M. L. L., Diesmos A. C., Briggs C. J., Brown R. et al., Arlettaz R. (ed.).| заглавие = Is Chytridiomycosis an Emerging Infectious Disease in Asia?| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3156717| издание = PLoS ONE| год = 2011| том = 6| выпуск = 8| страницы = e23179| doi = 10.1371/journal.pone.0023179| язык = en| archive-date = 2021-03-15| archive-url = https://web.archive.org/web/20210315230957/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3156717/}}</ref>. Здесь он встречается преимущественно в Юго-Восточной Азии: во [[Вьетнам]]е, [[Лаос]]е, на западе и в центральной части Индии, в Индонезии (на острове [[Ява]]), на юге Китая, Филиппинах, Шри-Ланке, в Южной Корее, Японии и на Малайском полуострове<ref name="reshetnikov2018" />. В Европе этот грибок обнаружен на большей части Западной Европы: в Австрии, Великобритании, Бельгии, Венгрии, Германии, Нидерландах, Греции, Дании, Испании, Италии, Польше, Португалии, Румынии, Словакии, Словении, Финляндии, Франции, Хорватии, Чехии, Швейцарии и Эстонии. В России по состоянию на 2018 год был найден только в Московской области в популяции {{bt-ruslat|обыкновенная жаба{{!}}обыкновенной жабы|Bufo bufo}}<ref name="reshetnikov2018" />.

Грибок ''Batrachochytrium dendrobatidis'' обнаружен в разнообразных местах обитания амфибий в широком диапазоне климатических условий, однако наиболее распространён в относительно прохладных и влажных местообитаниях в горных районах умеренного и тропического поясов. В регионах с высокими температурами и малым количеством осадков этот вид встречается редко. Однако существуют и исключения, например, случаи гибели от хитридиомикоза {{bt-ruslat|Низинная лягушка{{!}}низинных лягушек|Lithobates yavapaiensis}} в ручьях, расположенных в пустынях [[Аризона|Аризоны]] (юго-запад Северной Америки). Серьёзные воздействия на популяции, ведущие к их сокращению и исчезновению, более вероятны в более прохладных и влажных регионах с меньшими колебаниями температур<ref name="berger2016" />.

В Америке площадь территорий с подходящими для ''Batrachochytrium dendrobatidis'' условиями огромна. Наиболее подходящие здесь регионы включают места обитания, которые содержат самую разнообразную фауну амфибий в мире. Экологическими регионами с наибольшим риском распространения хитридиомикоза на американском континенте считаются: субтропический [[:en:Sierra Madre Occidental pine–oak forests|сосново-дубовый западный лес Сьерра-Мадре]] и [[:en:Sonoran-Sinaloan transition subtropical dry forest|Соноро-Синалоанский субтропический засушливый широколиственный лес]] на юго-западе Северной Америки, [[:en:Veracruz moist forests|влажные тропические леса Веракрус]] на востоке Мексики, вся Центральная Америка к востоку от [[Теуантепек (перешеек)|перешейка Теуантепек]], [[Карибские острова]], леса умеренного климатического пояса в [[Чили]] и западной [[Аргентина|Аргентине]] к югу от 30° южной широты, [[Анды]] выше 1000 м над уровнем моря в Венесуэле, Колумбии и [[Эквадор]]е, восточные склоны Анд в [[Перу]] и Боливии, [[бразильский атлантический лес]], [[Уругвай]], [[Парагвай]], северо-восточная [[Аргентина]] и [[Амазония]], особенно юго-западная часть амазонского дождевого тропического леса и [[:en:Madeira-Tapajós moist forests|влажные леса Мадейра-Тапахос]]<ref>{{статья | автор = Ron S. R.| заглавие = Predicting the Distribution of the Amphibian Pathogen ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in the New World| ссылка =https://archive.org/details/sim_biotropica_2005-06_37_2/page/209| издание = Biotropica| год = 2005| том = 37| выпуск = 2| страницы = 209—221| doi = 10.1111/j.1744-7429.2005.00028.x| язык = en}}</ref>.

Особо отмечается стремительная скорость, с которой хитридиомикоз распространяется на новых территориях. Например, в Коста-Рике в Центральной Америке это заболевание расширяло свой ареал со скоростью 30 км/год, а в Австралии ещё быстрее — 100 км/год<ref name="reshetnikov2018" />.

Область распространения хитридиомикоза, вызываемого видом ''Batrachochytrium salamandrivorans'', в настоящее время ограничена Европой, хотя этот грибок в небольших количествах встречается у саламандр из семейств [[Hynobiidae]] (''[[Hynobius]]'', ''[[Onychodactylus]]'', ''[[Salamandrella]]'' spp.) и [[Salamandridae]] (''[[Cynops]]'', ''[[Paramesotriton]]'', ''[[Tylototriton]]'' spp.) в Японии, Таиланде и Вьетнаме<ref name="vanrooij2015" />.

== Причины панзоотии ==

=== Влияние изменения климата ===
В результате исследований возникло предположение, что причиной интенсивного распространения хитридиомикоза может быть глобальное изменение температуры. Повышение температуры усилило испарение в определённых лесных регионах, что в результате привело к образованию большего количества облаков<ref name="pounds2006">{{статья | автор = Pounds A.| заглавие = Widespread Amphibian Extinctions from Epidemic Disease Driven by Global Warming| ссылка = | издание = [[Nature]]| год = 2006| том = 439| выпуск = 7073| страницы = 161—167| doi = 10.1038/nature04246| язык = en}}</ref>. Предполагается, что увеличение облачного покрова, блокирующего солнечный свет, может фактически снизить дневную температуру, а ночью облачный покров служит изоляцией, способствующей повышению ночной температуры по сравнению с её нормальным уровнем. Сочетание пониженной дневной и повышенной ночной температуры может обеспечить оптимальные условия для роста и размножения хитридиевых грибков, которые имеют предпочтительный диапазон температур от +17° до +25 °C<ref>{{cite web| url = http://news.nationalgeographic.com/news/2006/01/0112_060112_frog_climate.html| title = Frog Extinctions Linked to Global Warming| author = Handwerk B.| date = | website = National Geographic News. National Geographic| publisher = | access-date = | archive-date = 2006-01-14| archive-url = https://web.archive.org/web/20060114083645/http://news.nationalgeographic.com/news/2006/01/0112_060112_frog_climate.html| url-status = live}}</ref>. При температуре около +30 °C и выше эти грибки погибают. Без облачного покрова, образующегося вследствие повышенного испарения, такая температура в окружающей среде достигается быстрее и легче может воздействовать на популяцию грибка<ref name="pounds2006" />.

=== Использование пестицидов ===
Известно, что использование [[пестициды|пестицидов]] способствовало сокращению популяций амфибий<ref>{{книга | автор = Stebbins R. C., Cohen N. W.| заглавие = A Natural History of Amphibians| ссылка =  | ответственный = | место = Princeton, N. J.| издательство = Princeton University Press| год = 1995 | pages = | allpages = | isbn = 978-0-691-10251-1}}</ref><ref>{{статья | автор = Daividson C., Shaffer H. B., Jennings M. R.| заглавие = Declines of the California red-legged frog: climate, UV-B, habitat, and pesticides hypotheses| ссылка = | издание = Ecological Applications| год = 2001| том = 11| выпуск = 2| страницы = 464—479| doi = 10.1890/1051-0761(2001)011[0464:DOTCRL]2.0.CO;2| язык = en}}</ref><ref>{{статья | автор = Hayes T. B., Case P., Chui S., Chung D., Haeffele C., Haston K., Lee M., Mai V. P., Marjuoa Y., Parker J., Tsui M.| заглавие = Pesticide mixtures, endocrine disruption, and amphibian declines: are we underestimating the impact?| ссылка = | издание = Environ. Health Perspect| год = 2006| том = 114| выпуск = Suppl 1| страницы = 40—50| doi = 10.1289/ehp.8051| язык = en}}[https://web.archive.org/web/20090118233452/http://www.ehponline.org/docs/2006/8051/abstract.html Архив]</ref>. В 2007 году в результате изучения влияния пестицидов на хитридиомикоз было показано, что сублетальное воздействие пестицида [[карбарил]]а (ингибитора [[холинэстераза|холинэстеразы]]) повышает восприимчивость лягушек ''[[Rana boylii]]'' к хитридиомикозу. В частности, защита от кожных пептидов была значительно снижена после воздействия карбарила, что позволяет предположить, что пестициды могут ингибировать эту врожденную иммунную защиту и повышать восприимчивость к болезням<ref>{{статья | автор = Davidson C., Benard M. F., Shaffer H. B., Parker J. M., O’Leary C., Conlon J. M., Rollins-Smith L. A.| заглавие = Effects of chytrid and carbaryl exposure on survival, growth and skin peptide defenses in foothill yellow-legged frogs| ссылка = | издание = Environ. Sci. Technol| год = 2007| том = 41| выпуск = 5| страницы = 1771—1776| doi = 10.1021/es0611947| язык = en}}</ref>.

=== Интродукция чужеродных видов и патогенов ===
Среди причин глобального распространения хитридиомикоза может быть также преднамеренная или случайная инвазия чужеродных видов земноводных, например, вследствие международной торговли домашними животными, такими как североамериканская {{bt-ruslat|лягушка-бык|Lithobates catesbeianus}}, которые могут быть переносчиками возбудителей этого заболевания, или попадание патогенов в окружающую среду со сточными водами, бытовыми стоками помещений, где содержатся животные-переносчики возбудителей<ref name="borzée2017">{{статья| автор = Borzée A., Kosch T. A., Kim M., Jang Y.| заглавие = Introduced bullfrogs are associated with increased ''Batrachochytrium dendrobatidis'' prevalence and reduced occurrence of Korean treefrogs| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5451047| издание = PLOS ONE| год = 2017| том = 12| выпуск = 5| страницы = e0177860| doi = 10.1371/journal.pone.0177860| язык = en| archive-date = 2021-03-09| archive-url = https://web.archive.org/web/20210309004958/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5451047/}}</ref>. Примечательно, что наиболее широко распространившиеся в разных частях мира инвазивные виды земноводных — африканская {{bt-ruslat|гладкая шпорцевая лягушка|Xenopus laevis}} и американские {{bt-ruslat|лягушка-бык|Lithobates catesbeianus}} и {{bt-ruslat|жаба-ага|Rhinella marina}} — невосприимчивы к хитридиомикозу, переносят его бессимптомно и могут быть переносчиками его возбудителей<ref name="reshetnikov2018" />.

== Возбудители ==
[[Файл:Batrachochytrium species, morphology in culture.jpg|мини|''[[Batrachochytrium dendrobatidis]]'' (вверху, зрелая зооспорангия с зооспорами внутри показана чёрной стрелкой, пустая зооспорангия с вышедшими из неё зооспорами показана белой стрелкой) и ''[[Batrachochytrium salamandrivorans]]'' (внизу, моноцентрический таллом c единственным спорангием показан чёрной стрелкой, колониальный таллом с несколькими спорангиями — белой стрелкой, цисты зооспор с зародышевыми трубками показаны звёздочками) в культуре, длина масштабной линейки 100 [[Микрометр|мкм]]<ref name="vanrooij2015" />]]
Грибки рода ''[[Batrachochytrium]]'' — это микроскопические паразитические организмы, обитающие в стоячих и проточных пресных водоёмах<ref name="reshetnikov2018" />. Это кератинофильные паразиты земноводных<ref name="ovchinnikov2014">{{статья| автор = Овчинников Р. С., Маноян М. Г., Панин А. Н.| заглавие = Эмерджентные грибковые инфекции животных: новые виды возбудителей| ссылка = https://www.elibrary.ru/item.asp?id=21943392| издание = VetPharma| год = 2014| том = | номер = 2| страницы = 66—73| archive-date = 2021-07-09| archive-url = https://web.archive.org/web/20210709190548/https://elibrary.ru/item.asp?id=21943392}}</ref> — хитридиомикоз, вызываемый видами этого рода, ''[[Batrachochytrium dendrobatidis]]'' и ''[[Batrachochytrium salamandrivorans]]'', поражает преимущественно внешние слои кожи амфибий, содержащие [[кератин]], которым они питаются, и не распространяется на более глубоко расположенные ткани. И хотя он вызывает достаточно незначительные патологические изменения, инфекция очень часто приводит к летальному исходу, поскольку кожа играет очень важную физиологическую роль в регулировании влажности и биохимических процессов в крови земноводных<ref name="ovchinnikov2014" /><ref name="whittaker" />.

Хитридиевые грибки ''Batrachochytrium dendrobatidis'' и ''Batrachochytrium salamandrivorans'' имеют две жизненные стадии. Первая — бесполая зооспорангиальная стадия<ref name="parker2002" />, во время которой в относительно большом сидячем зооспорангии, растущем внутри клеток эпидермиса животного-хозяина<ref name="berger2016" />, образуются мелкие (диаметром 2—5 [[Микрометр|мкм]]<ref name="gower2013" />) подвижные зооспоры. Вторая стадия начинается, когда свободноплавающие бесполые зооспоры выходят из зооспорангия и рассеиваются в окружающей среде<ref name="vanrooij2015" />. Один зооспорангий может продуцировать до 300 зооспор<ref name="reshetnikov2018" />. Жизненный цикл этих грибков продолжается до тех пор, пока новые зооспоры не образуются в зооспорангии и не выходят в окружающую среду или не реинфицируют того же хозяина. В целом продолжительность жизненного цикла у обоих видов составляет 4—5 дней<ref name="vanrooij2015" />.

Вид ''Batrachochytrium dendrobatidis'' более теплолюбивый, его оптимальный рост наблюдается при температурах от +17 до +25 °С и кислотности среды [[pH]] = 6—7<ref name="vanrooij2015" />. Предполагается, что наибольшую патогенность грибок проявляет именно при этих температурах<ref name="reshetnikov2018" />. При температуре +10 °C и ниже он растет значительно медленнее, при +25...+28 °C и выше его рост прекращается. При температуре свыше +29 °C зооспоры этого грибка погибают через неделю, а при +37 °C — в течение 4 часов<ref name="vanrooij2015" /><ref name="reshetnikov2018" />. Он также плохо переносит высушивание, в полностью сухой среде абсолютно все зооспоры погибают уже через 3 часа. В связи с этим продолжительное обитание этого грибка во временных водоёмах считается маловероятным<ref name="reshetnikov2018" />. Смертельна для его зооспор также концентрация в воде соли [[Хлорид натрия|NaCl]] на уровне 5 %. В то же время, у вида ''Batrachochytrium salamandrivorans'' оптимальные температуры для роста находятся между +10 и +15 °С, даже при +5 °C он всё ещё может расти, зато температура +25 °C и выше для него смертельна<ref name="vanrooij2015" />. В условиях отсутствия животных-хозяев зооспоры грибка ''Batrachochytrium dendrobatidis'' могут сохранять свою жизнеспособность в озёрной воде до 7 недель, а во влажном речном песке немного дольше<ref name="reshetnikov2018" />.

Вид ''Batrachochytrium dendrobatidis'' имеет высокую [[контагиозность]] (заразительность) и низкую специфичность, имея широкий спектр видов-хозяев среди амфибий, он поражает более 520 видов [[бесхвостые земноводные|бесхвостых]] ([[лягушки|лягушек]] и [[жабы|жаб]]), [[хвостатые земноводные|хвостатых]] (саламандр и тритонов) и [[безногие земноводные|безногих]] (червяг) земноводных<ref name="gower2013" /><ref name="vanrooij2015" />. Поскольку зооспоры этого грибка распространяются в водоёмах, им чаще заражаются водные виды амфибий, чем наземные или имеющие сравнительно короткую личиночную стадию развития<ref name="reshetnikov2018" />. Вид ''Batrachochytrium salamandrivorans'', на сколько известно, вызывает хитридиомикоз только у хвостатых амфибий. Произведённые в лабораторных условиях попытки инфицировать им бесхвостых и безногих земноводных не дали положительных результатов<ref name="vanrooij2015" />.

== Инфицирование и развитие заболевания ==
[[Файл:Batrachochytrium amphibian skin histology.jpg|мини|Спорангии ''Batrachochytrium dendrobatidis'' в поверхностном кератинизированном слое [[эпидермис]]а кожи амфибий, длина масштабной линейки 35 [[Микрометр|мкм]]]]
Грибок ''Batrachochytrium dendrobatidis'' является водным патогеном, при размножении он рассеивает в окружающей среде свои подвижные зооспоры<ref name="morgan2007">{{статья| автор = Morgan J. A. T., Vredenburg V. T., Rachowicz L. J., Knapp R. A., Stice M. J., Tunstall T., Bingham R. E., Parker J. M., Longcore J. E. et al.| заглавие = Population genetics of the frog-killing fungus ''Batrachochytrium dendrobatidis''| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1945010| издание = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| год = 2007| том = 104| выпуск = 34| страницы = 13845—13850| doi = 10.1073/pnas.0701838104| язык = en| archive-date = 2021-03-08| archive-url = https://web.archive.org/web/20210308111552/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1945010/}}</ref>, которые с помощью жгутиков передвигаются в воде, пока не достигнут нового хозяина, которого находят посредством [[хемотаксис]]а<ref name="reshetnikov2018" />. При заражении у взрослых амфибий поражаются [[кератин]]овые клетки [[эпидермис]]а, наружного слоя кожи, у [[головастик]]ов — ротовой полости<ref name="trubetskaya2011">{{статья | автор = Трубецкая Е. А.| заглавие = Chytridiomycosis у личинок Rana arvalis Nilsson на Среднем Урале| ссылка = https://www.natural-sciences.ru/pdf/2011/12/2.pdf| издание = Успехи современного естествознания| год = 2011| том = | номер = 12| страницы = 10—13| doi = }}</ref>. Когда животное-хозяин инфицируется, споры проникают в его кожу и прикрепляются с помощью микротрубочек<ref name="longcore1999">{{статья | автор = Longcore J. E., Pessier A. P., Nichols D. K.| заглавие = ''Batrachochytrium dendrobatidis'' gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians| ссылка = | издание = Mycologia| год = 1999| том = 91| выпуск = 2| страницы = 219—227| doi = 10.2307/3761366| язык = en}}</ref>. Для рассеивания зооспор и инфицирования эпидермальных клеток необходимо, чтобы поверхность кожи животного-хозяина была влажной<ref name="parker2002" />. После заражения амфибии грибком ''Batrachochytrium dendrobatidis'' у неё может развиться хитридиомикоз, который, однако, развивается не у всех зараженных животных-хозяев. Другие формы передачи этого грибка доподлинно в настоящее время неизвестны, существуют предположения, что хитридиомикоз может передаваться через прямой контакт с хозяином или через промежуточного хозяина<ref name="longcore1999" />. Кроме того, предполагается, что зооспоры могут переноситься из одного водоёма в другой с водой, частицами влажного грунта и водных растений, различными, особенно влажными, предметами (например, рыболовными снастями), на перьях водоплавающих и околоводных птиц. Переносчиками инфекции могут быть некоторые резистентные к ''Batrachochytrium dendrobatidis'' виды амфибий и даже [[рептилии|рептилий]]<ref name="reshetnikov2018" />.

Многое о том, как ''Batrachochytrium dendrobatidis'' передаётся от одного хозяина к другому до сих пор неизвестно<ref name="nichols2001">{{статья | автор = Nichols D. K., Lamirande E. W., Pessier A. P., Longcore J. E.| заглавие = Experimental transmission of cutaneous chytridiomycosis in dendrobatid frogs| ссылка = | издание = Journal of Wildlife Diseases| год = 2001| том = 37| выпуск = 1| страницы = 1—11| doi = 10.7589/0090-3558-37.1.1| язык = en}}</ref>. После попадания в водную среду зооспоры перемещаются менее чем на 2 см в течение 24 часов, прежде чем они образуют [[циста|цисту]]<ref name="piotrowski2004">{{статья | автор = Piotrowski J. S., Annis S. L., Longcore J. E.| заглавие = Physiology of ''Batrachochytrium dendrobatidis'', a chytrid pathogen of amphibians| ссылка = | издание = Mycologia| год = 2004| том = 96| выпуск = 1| страницы = 9—15| doi = 10.2307/3761981| язык = en}}</ref>. Такое ограниченное распространение зооспор ''Batrachochytrium dendrobatidis'' позволяет предположить, что существуют какие-то пока неизвестные механизмы, с помощью которых они передаются от одного хозяина к другому<ref name="piotrowski2004" />.

На успешное развитие зооспор ''Batrachochytrium dendrobatidis'' влияют различные [[абиотические факторы]] окружающей среды, такие как температура, уровень кислотности воды [[pH]], [[солёность]] и концентрация в воде различных веществ. Зооспоры грибков могут выживать в диапазоне температур +4...+25 °C и уровне pH = 6—7<ref name="piotrowski2004" />. В некоторых зараженных водоёмах патоген может присутствовать круглогодично. Плотность зооспор ''Batrachochytrium dendrobatidis'' в одном и том же водоёме при этом может изменяться в течение года, варьировать от 100 до 3 млн зооспор на 1 литр воды<ref name="reshetnikov2018" />.

Развитие хитридиомикоза происходит следующим образом: зооспоры оседают на коже амфибии, проникая в более глубоко расположенные клетки эпидермиса через зародышевую трубку. После этого они быстро развиваются в спорангии, производящие новые зооспоры. Продолжительность развития спорангиев совпадает с продолжительностью дифференциации и обновления эпидермальных клеток, так что к тому времени, когда спорангии становятся зрелыми, они переносятся на поверхность кожи. Затем болезнь прогрессирует, поскольку эти новые зооспоры реинфицируют хозяина<ref name="berger2016" /><ref name="berger2005">{{статья | автор = Berger L., Hyatt A. D., Speare R., Longcore J. E.| заглавие = Life cycle stages of the amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatis| ссылка = | издание = Diseases of Aquatic Organisms| год = 2005| том = 68| выпуск = | страницы = 51—63| doi = 10.3354/dao068051| язык = en}}</ref>.

У пораженных хитридиомикозом земноводных развиваются следующие физиологические патологии: эпидермальная дисфункция вследствие гиперкератоза эпидермиса (утолщение кожи приводит к нарушению обмена веществ с внешней средой, который у амфибий в значительной степени происходит через кожу, животные не могут получать необходимые питательные вещества, выделять токсины и нормально дышать<ref name="whittaker" />), снижается уровень [[натрий|натрия]] и [[калий|калия]] в крови и клеточной плазме, развивается дисбаланс [[электролит]]ов, нарушается электролитический транспорт через эпидермис. Размножение ''Batrachochytrium dendrobatidis'' в тканях кожи хозяина (часто оно не приводит к воспалительной реакции со стороны организма хозяина) приводит к нарушениям её нормального функционирования — у большинства видов амфибий при достижении количества зооспор грибка до 10 000 штук заболевшие животные не могут нормально дышать, нарушается увлажнение, [[осморегуляция]] и [[терморегуляция]]. В крови заболевших земноводных снижается уровень определённых [[электролит]]ов, таких как [[натрий]], [[магний]] и [[калий]]. Негативно влияют на здоровье хозяина также и продукты жизнедеятельности грибков, действующие как [[токсин]]ы, снижающие общий [[иммунитет]] животного, влияющие на [[пролиферация|пролиферацию]] [[лимфоцит]]ов и вызывающие [[апоптоз]] клеток<ref name="ovchinnikov2014" />. Гибель больного животного наступает через несколько дней после заражения<ref name="reshetnikov2018" />.
[[Файл:Fire salamander covered with Bsal ulcerations cropped.jpg|мини|[[Обыкновенная саламандра]], заболевшая хитридиомикозом; изъязвления видны как мелкие тёмные пятна]]

== Клинические признаки ==
[[Файл:Chytridiomycosis in Rana muscosa.png|мини|Лягушка ''[[Rana muscosa]]'', заболевшая хитридиомикозом]]
[[Файл:Dead Bd-infected Atelopus limosus at Sierra Llorona - unposed (5414254321).jpg|мини|Инфицированная ''Batrachochytrium dendrobatidis'' лягушка ''[[Atelopus limosus]]'' в нехарактерной позе с широко раздвинутыми задними ногами]]
Хотя ''Batrachochytrium dendrobatidis'' вызывает незначительные патологические изменения, не приводя к значительным повреждениям кожи<ref name="ovchinnikov2014" />, клинические признаки у инфицированных этим патогеном амфибий достаточно разнообразны. Возможно, самым ранним признаком инфекции является [[анорексия]], возникающая через 8 дней после заражения<ref name="nichols2001" />. Инфицированные особи также обычно находятся в вялом состоянии, их движения медленны и они отказываются двигаться даже при прикосновении к ним. У большинства видов лягушек, пораженных ''Batrachochytrium dendrobatidis'', наблюдается чрезмерное отслаивание кожи. Куски отделившейся кожи непрозрачные, серо-белые либо желтовато-коричневые. Некоторые из этих кусков кожи прилипают к коже амфибий<ref name="whittaker" />. Эти признаки инфекции чаще всего наблюдаются через 12—15 дней после заражения<ref name="nichols2001" />.

Наиболее типичным симптомом хитридиомикоза является утолщение кожи (гиперкератоз), которое быстро приводит к смерти инфицированных особей вследствие блокирования возможности совершать через кожу обмен веществ с внешней средой<ref name="whittaker" />. Морфологические изменения у амфибий, зараженных грибком, включают покраснение кожи брюшной стороны тела, судороги с разгибанием задних конечностей, нарушения выпрямительного рефлекса<ref name="nichols2001" />, скопления отшелушившейся кожи по всему телу, отслоение поверхностного эпидермиса ног и других частей тела, небольшая шероховатость поверхности с небольшими метками на коже, а иногда и небольшие язвы или кровоизлияния. У [[головастик]]ов ''Batrachochytrium dendrobatidis'' поражает ротовые полости, где присутствует кератин, что приводит к неправильному питанию или изменению цвета ротовой полости<ref name="whittaker" />. Изменения в поведении могут включать вялость, неспособность отыскивать убежища, неспособность убегать, потерю выпрямительного рефлекса и неправильную осанку (например, животное может сидеть с раздвинутыми задними ногами, что не характерно для лягушек)<ref>{{cite web| url = http://ccadc.us/docs/AmphibianDiseaseBrochure.pdf| title = Amphibian Chytridiomycosis: An Informational Brochure| author = Padgett-Flohr G. E.| date = 2007| website = California Center for Amphibian Disease Control| publisher = | access-date = 2020-11-10| archive-date = 2011-08-13| archive-url = https://web.archive.org/web/20110813065029/http://ccadc.us/docs/AmphibianDiseaseBrochure.pdf| url-status = dead}}</ref>.

== Влияние на популяции амфибий ==
Похоже, что хитридиевый грибок амфибий лучше всего растет при температуре от +17 до +25 °C<ref name="piotrowski2004" />, и воздействие на инфицированных лягушек высокими температурами может их вылечить<ref name="woodhams2003">{{статья | автор = Woodhams D. C., Alford R. A. et al.| заглавие = Emerging disease of amphibians cured by elevated body temperature| ссылка = | издание = Diseases of aquatic organisms| год = 2003| том = 55| выпуск = | страницы = 65—67| doi = | язык = en}}</ref>. В природе, чем больше времени отдельные особи лягушек находятся при температуре выше +25 °C, тем меньше вероятность заражения их хитридиевым грибком<ref name="rowley2013">{{статья| автор = Rowley J. J. L., Alford R. A.| заглавие = Hot bodies protect amphibians against chytrid infection in nature| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3604863| издание = Scientific Reports| год = 2013| том = 3| выпуск = | страницы = 1515| doi = 10.1038/srep01515| язык = en| archive-date = 2021-03-08| archive-url = https://web.archive.org/web/20210308102439/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3604863/}}</ref>. Это может объяснять, почему вызванное хитридиомикозом снижение численности амфибий происходит в основном на больших высотах и в более прохладные месяцы<ref>{{статья | автор = Woodhams D. C.; Alford R. A.| заглавие = The ecology of chytridiomycosis in rainforest stream frog assemblages of tropical Queensland| ссылка =https://archive.org/details/sim_conservation-biology_2005-10_19_5/page/1449| издание = Conserv. Biol.| год = 2005| том = 19| выпуск = 5| страницы = 1449—1459| doi = 10.1111/j.1523-1739.2005.004403.x| язык = en}}</ref>. Кожные пептиды естественного происхождения могут ингибировать рост ''Batrachochytrium dendrobatidis'', когда температура тела инфицированных амфибий составляет около +10 °C, позволяя таким видам, как лягушка ''[[Rana pipiens]]'', излечиваться от инфекции примерно в 15 % случаев<ref name="voordouw2010">{{статья| автор = Voordouw M. J., Adama D., Houston B., Govindarajulu P., Robinson J.| заглавие = Prevalence of the pathogenic chytrid fungus, Batrachochytrium dendrobatidis, in an endangered population of northern leopard frogs, Rana pipiens| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2846871| издание = BMC Ecol.| год = 2010| том = 10| выпуск = 6| страницы = 605—607| doi = 10.1186/1472-6785-10-6| язык = en| archive-date = 2021-03-09| archive-url = https://web.archive.org/web/20210309041253/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2846871/}}</ref>. Помимо абиотических факторов внешней среды, зависящих от климата и локальной погоды, риск заражения, воздействие патогена и возможность серьёзных последствий для популяции в значительной степени зависят от экологических особенностей и особенностей жизненного цикла вида-хозяина. Имеет значение также состав водной микрофауны<ref name="berger2016" />.
[[Файл:Ecnomiohyla_rabborum.jpg|мини|Вид лягушек ''[[Ecnomiohyla rabborum]]'' из Панамы полностью вымер вследствие эпизоотии хитридиомикоза. Последняя особь этого вида умерла в неволе в 2016 году<ref>{{cite web| url = https://petermaas.nl/extinct/news/last-rabbs-fringe-limbed-treefrog-died/| title = Last Rabbs’ fringe-limbed tree frog died| author = Maas P. H. J.| date = 2016-10-01| website = The Sixth Extinction| publisher = | access-date = 2020-12-03| archive-date = 2020-12-04| archive-url = https://web.archive.org/web/20201204205927/https://petermaas.nl/extinct/news/last-rabbs-fringe-limbed-treefrog-died/| url-status = live}}</ref>]]
Несмотря на то, что грибку ''Batrachochytrium dendrobatidis'' приписывают многие случаи снижения численности амфибий, некоторые виды противостоят этой инфекции, а некоторые популяции могут выживать с низким уровнем устойчивости к заболеванию<ref>{{статья| автор = Retallick R. W. R., McCallum H. et al.| заглавие = Endemic Infection of the Amphibian Chytrid Fungus in a Frog Community Post-Decline| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC521176| издание = PLoS Biology| год = 2004| том = 2| выпуск = 11| страницы = e351| doi = 10.1371/journal.pbio.0020351| язык = en| archive-date = 2021-03-08| archive-url = https://web.archive.org/web/20210308204356/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC521176/}}</ref>. Кроме того, некоторые виды, которые, как создаётся впечатление, противостоят инфекции, могут на самом деле содержать непатогенную форму ''Batrachochytrium dendrobatidis''. Головастики лягушек и жаб редко погибают от хитридиомикоза; хотя у них может инфицироваться этим грибком ороговевший ротовой аппарат, заражение обычно не заканчиваются смертельным исходом до тех пор, пока после метаморфоза остальная часть кожи не станет кератинизированной и инфекция не распространится на другие части тела<ref name="berger2016" />.

Тем не менее вызываемое грибком ''Batrachochytrium dendrobatidis'' заболевание явилось причиной значительного сокращения популяций лягушки ''[[Rana muscosa]]'', {{bt-ruslat|Западноамериканская жаба{{!}}западноамериканской жабы|Anaxyrus boreas}}, {{bt-ruslat|Иосемская жаба{{!}}иосемской жабы|Anaxyrus canorus}} и жабы ''[[Anaxyrus baxteri]]'' в Северной Америке и многих других видов<ref name="reshetnikov2018" />, а такие виды, как центральноамериканская [[квакши|квакша]] ''[[Ecnomiohyla rabborum]]''<ref>{{cite web| url = https://www.iucnredlist.org/species/85341796/54357363| title = Rabb’s Fringe-limbed Treefrog ''Ecnomiohyla rabborum''| author = IUCN SSC Amphibian Specialist Group| date = 2019| website = [[The IUCN Red List of Threatened Species]]| publisher = | access-date = 2020-12-03| archive-date = 2020-10-13| archive-url = https://web.archive.org/web/20201013134026/https://www.iucnredlist.org/species/85341796/54357363| url-status = live}}</ref><ref>{{cite web| url = https://blogs.scientificamerican.com/extinction-countdown/rabbs-tree-frog-extinct/| title = The Rabbs' Tree Frog Just Went Extinct: The last known member of his species has died at Atlanta Botanical Garden| author = Platt J. R.| date = 2016-09-28| website = [[Scientific American]]| publisher = | access-date = 2020-12-03| archive-date = 2020-11-16| archive-url = https://web.archive.org/web/20201116150205/https://blogs.scientificamerican.com/extinction-countdown/rabbs-tree-frog-extinct/| url-status = live}}</ref><ref>{{книга | автор = Rabb G.| часть = Foreword| заглавие = The Ark and Beyond: The Evolution of Zoo and Aquarium Conservation| ссылка = https://books.google.com/books?id=fLtSDwAAQBAJ&printsec=frontcover&hl=ru&source=gbs_ge_summary_r&cad=0 | ответственный = edited by B. A. Minteer, J. Maienschein, J. P. Collins| место = Chicago and London| издательство = University of Chicago Press| год = 2018| pages = xi| allpages = 528| isbn = 978-0-226-53846-4| язык = en}}</ref> и [[Австралийские жабы|австралийская жаба]] ''[[Taudactylus acutirostris]]''<ref name="berger2016">{{статья | автор = Berger L., Roberts A. A., Voyles J., Longcore J., Murray K. A., Skerratt L. F.| заглавие = History and recent progress on chytridiomycosis in amphibians| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Lee_Berger2/publication/285385704_History_and_recent_progress_on_chytridiomycosis_in_amphibians/links/5a0798264585157013a5c766/History-and-recent-progress-on-chytridiomycosis-in-amphibians.pdf| издание = Fungal Ecology| год = 2016| том = 19| выпуск = | страницы = 89—99| doi = 10.1016/j.funeco.2015.09.007| язык = en}}</ref><ref>{{статья| автор = Schloegel L. M., Hero J.-M., Berger L., Speare R., Mcdonald K. R., Daszak P.| заглавие = The Decline of the Sharp-Snouted Day Frog (''Taudactylus acutirostris''): The First Documented Case of Extinction by Infection in a Free-Ranging Wildlife Species?| ссылка = https://www.researchgate.net/publication/29463188_The_Decline_of_the_Sharp-Snouted_Day_Frog_Taudactylus_acutirostris_The_First_Documented_Case_of_Extinction_by_Infection_in_a_Free-Ranging_Wildlife_Species| издание = EcoHealth| год = 2006| том = 3| выпуск = | страницы = 35—40| doi = 10.1007/s10393-005-0012-6| язык = en| archive-date = 2020-06-10| archive-url = https://web.archive.org/web/20200610015234/https://www.researchgate.net/publication/29463188_The_Decline_of_the_Sharp-Snouted_Day_Frog_Taudactylus_acutirostris_The_First_Documented_Case_of_Extinction_by_Infection_in_a_Free-Ranging_Wildlife_Species}}</ref>, из-за хитридиомикоза полностью вымерли. Возможно, именно это заболевание привело также к полному вымиранию {{bt-ruslat|Оранжевая жаба{{!}}оранжевой жабы|Incilius periglenes}} в Коста-Рике и двух видов [[Заботливые лягушки|заботливых лягушек]], ''[[Rheobatrachus silus]]'' и ''[[Rheobatrachus vitellinus]]'', в Восточной Австралии, вымерших в 1980-х годах<ref name="reshetnikov2018" />.

Виды амфибий, которым удается пережить эпизоотию хитридиомикоза, проявляют разные постэпизоотические реакции в динамике популяций: некоторые имеют более низкую численность и меньшее распространение, а численность некоторых продолжает снижаться, они претерпевают значительную ежегодную смертность от хитридиомикоза даже спустя десятилетия после первоначального заражения. Например, ежегодная смертность квакши ''[[Litoria verreauxi]] alpina'' приводит к почти полному обновлению популяции после размножения. У некоторых видов, находящихся под угрозой исчезновения, сейчас очень маленькие популяции и для их сохранения необходимы дополнительные меры. В Австралии шесть видов были отнесены к этой категории, в том числе {{bt-ruslat|яркая ложная жаба|Pseudophryne corroboree}}, для сохранения которой необходима постоянная [[реинтродукция]]. Однако популяции некоторых восприимчивых видов восстанавливаются в численности и распространении, хотя и на более низких уровнях, чем до появления хитридиомикоза<ref name="berger2016" />.

При инфицировании грибком ''Batrachochytrium salamandrivorans'' у европейских хвостатых амфибий очень часто наблюдается летальный исход, большинство инфицированных животных умирают в течение 2—3 недель после первого контакта с патогеном. Так, в [[Нидерланды|Нидерландах]] и [[Бельгия|Бельгии]] были зарегистрированы вспышки вызванного этим возбудителем хитридиомикоза у {{bt-ruslat|обыкновенная саламандра{{!}}обыкновенных саламандр|Salamandra salamandra}}. В результате численность местных популяций этого вида сократилась до менее 5 % от первоначальной<ref name="vanrooij2015" />.

В целом, хитридиомикоз явился причиной сокращения численности по меньшей мере 501 вида амфибий в течение последних 50 лет, из которых 90 видов предположительно либо подтверждённо уже вымерли в дикой природе, а численность ещё 124 видов сократилась более чем на 90 %<ref>{{cite web| url = https://www.nationalgeographic.com/animals/2019/03/amphibian-apocalypse-frogs-salamanders-worst-chytrid-fungus/| title = Amphibian 'apocalypse' caused by most destructive pathogen ever| author = | date = | website = Animals| publisher = | access-date = | archive-date = 2019-03-29| archive-url = https://web.archive.org/web/20190329011939/https://www.nationalgeographic.com/animals/2019/03/amphibian-apocalypse-frogs-salamanders-worst-chytrid-fungus/| url-status = live}}</ref>. Общее число жертв хитридиомикоза учёные охарактеризовывают как «наибольшая зарегистрированная утрата биоразнообразия, связанная с заболеванием»<ref>{{cite web| url = https://www.bbc.com/news/science-environment-47735823| title = Killer frog disease extinction toll revealed| author = Briggs H.| date = 2019-03-29| website = | publisher = | access-date = | archive-date = 2021-07-10| archive-url = https://web.archive.org/web/20210710094622/https://www.bbc.com/news/science-environment-47735823| url-status = live}}</ref><ref>{{статья| автор = Scheele B. C., Pasmans F., Skerratt L. F. et al.| заглавие = Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity| ссылка = http://discovery.ucl.ac.uk/10069937/1/Garner_Scheele-et_al-Science_2019_Amphibian%20fungal%20panzootic%20causes%20catastrophic%20and%20ongoing%20loss%20of%20biodiversity.pdf| издание = Science| год = 2019| том = 363| выпуск = 6434| страницы = 1459—1463| doi = 10.1126/science.aav0379| язык = en| archive-date = 2019-04-27| archive-url = https://web.archive.org/web/20190427121913/http://discovery.ucl.ac.uk/10069937/1/Garner_Scheele-et_al-Science_2019_Amphibian%20fungal%20panzootic%20causes%20catastrophic%20and%20ongoing%20loss%20of%20biodiversity.pdf}}</ref>.

Однако по мнению некоторых исследователей, акцентирование внимания на хитридиомикозе делает усилия по сохранению амфибий опасно недальновидными. Анализ данных из [[Красный список МСОП|Красного списка МСОП]] показал, что во многих случаях, когда у разных видов предполагалось это заболевание, никаких доказательств его обнаружено не было. Так, в Новой Зеландии усилия по сохранению находящейся на грани исчезновения лягушки {{bt-ruslat|лейопельма Арчи|Leiopelma archeyi}} по-прежнему сосредоточены на излечении её от хитридиомикоза, хотя исследования ясно показали, что эти земноводные невосприимчивы к инфекции ''Batrachochytrium dendrobatidis'' и умирают в дикой природе от других, пока до сих пор не выявленных заболеваний<ref>{{статья| автор = Waldman B.| заглавие = Brief encounters with Archey's Frog| ссылка = http://www.nyx.net/~bwaldman/archeys-encounters.pdf| издание = FrogLog| год = 2011| том = 99| выпуск = | страницы = 39—41| doi = | язык = en| archive-date = 2020-09-25| archive-url = https://web.archive.org/web/20200925122659/http://www.nyx.net/~bwaldman/archeys-encounters.pdf}}</ref>. В Гватемале была зафиксирована гибель нескольких тысяч головастиков от неизвестного патогена, который не был грибком ''Batrachochytrium dendrobatidis''<ref>{{статья | автор = Di Rosa I., Simoncelli F., Fagotti A., Pascolini R.| заглавие = Ecology: The proximate cause of frog declines?| ссылка = | издание = [[Nature]]| год = 2007| том = 447| выпуск = 7144| страницы = E4—E5| doi = 10.1038/nature05941| язык = en}}</ref>.

== Приспособление ==
В результате исследования находящегося на грани исчезновения вида лягушек ''[[Mixophyes fleayi]]'' из субтропической Австралии были обнаружены намёки на возникающую эволюционную резистентность к хитридиомикозу в пораженной этой болезнью популяции<ref>{{статья | автор = Newell D. A., Goldingay R. L., Brooks L. O.| заглавие = Population Recovery following Decline in an Endangered Stream-Breeding Frog (Mixophyes fleayi) from Subtropical Australia| ссылка = | издание = PLOS ONE| год = 2013| том = 8| выпуск = 3| страницы = e58559| doi = 10.1371/journal.pone.0058559| язык = en}}</ref>. Было установлено, что некоторое восстановление численности после её снижения у разных видов лягушек в Панаме связано не с ослаблением патогена, а скорее с приобретённой в ходе эволюции генетической резистентностью к грибковой инфекции или другими приобретенными иным образом свойствами, такими как гипотетическая защитная микробная колонизация, что ещё предстоит изучить<ref>{{статья | автор = Voyles J., Woodhams D. C., Saenz V., Byrne A. Q., Perez R., Rios-Sotelo G., Ryan M. J., Bletz M. C., Sobell F. A., McLetchie S., Reinert L.| заглавие = Shifts in disease dynamics in a tropical amphibian assemblage are not due to pathogen attenuation| ссылка = | издание = Science| год = 2018| том = 359| выпуск = 6383| страницы = 1517—1519| doi = 10.1126/science.aao4806| язык = en}}</ref><ref>{{статья | автор = Collins J. P.| заглавие = Change is key to frog survival| ссылка = | издание = Science| год = 2018| том = 359| выпуск = 6383| страницы = 1458—1459| doi = 10.1126/science.aat1996| язык = en}}</ref>.

== Методы борьбы с возбудителем ==
[[Файл:Testing for Bsal.jpg|мини|300пкс|Взятие пробы на наличие ''Batrachochytrium salamandrivorans'' у {{bt-ruslat|Желтобрюхий тритон{{!}}желтобрюхого тритона|Taricha granulosa}}]]
Из-за огромного воздействия грибка на популяции амфибий, были предприняты значительные исследования по разработке методов борьбы с его распространением в дикой природе. Одним из наиболее многообещающих является открытие, что амфибии в колониях, которые переживают эпизоотию хитридиомикоза, имеют тенденцию нести на своей коже более высокие концентрации бактерии ''[[Janthinobacterium lividum]]''<ref>{{cite web| url = http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/7438205.stm| title = Bacteria could stop frog killer| author = Black R.| date = 2008-06-06| website = [[BBC]] News| publisher = | access-date = | archive-date = 2021-05-06| archive-url = https://web.archive.org/web/20210506045705/http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/7438205.stm| url-status = live}}</ref>. Эта бактерия вырабатывает противогрибковые химические соединения, такие как индол-3-карбоксальдегид и [[:en:Violacein|виолацеин]], которые ингибируют рост ''Batrachochytrium dendrobatidis'' даже при низких концентрациях<ref name="brucker2008h">{{статья | автор = Brucker R. M., Harris R. N., Schwantes C. R., Gallaher T. N., Flaherty D. C., Lam B. A., Minbiole K. P.| заглавие = Amphibian chemical defense: antifungal metabolites of the microsymbiont ''Janthinobacterium lividum'' on the salamander ''Plethodon cinereus''| ссылка = | издание = Journal of Chemical Ecology| год = 2008| том = 34| выпуск = 11| страницы = 1422—1429| doi = 10.1007/s10886-008-9555-7| язык = en}}</ref>. Точно так же бактерия ''[[Lysobacter gummosus]]'', обнаруженная на {{bt-ruslat|Красноспинная саламандра{{!}}красноспинной саламандре|Plethodon cinereus}}, продуцирует соединение 2,4-диацетилфлороглюцинол, которое ингибирует рост ''Batrachochytrium dendrobatidis''<ref>{{статья | автор = Brucker R. M., Baylor C. M., Walters R. L., Lauer A., Harris R. N., Minbiole K. P.| заглавие = The identification of 2,4-diacetylphloroglucinol as an antifungal metabolite produced by cutaneous bacteria of the salamander ''Plethodon cinereus''| ссылка = | издание = Journal of Chemical Ecology| год = 2008| том = 34| выпуск = 1| страницы = 39—43| doi = 10.1007/s10886-007-9352-8| язык = en}}</ref>.

Понимание взаимодействия микробных сообществ, присутствующих на коже амфибий, с видами грибков в окружающей среде может прояснить, почему некоторые амфибии, такие как лягушка ''[[Rana muscosa]]'', восприимчивы к фатальному воздействию ''Batrachochytrium dendrobatidis'', а другие, такие как {{bt-ruslat|четырёхпалая саламандра|Hemidactylium scutatum}}, могут сосуществовать с этими грибками. Было показано, что противогрибковый вид бактерий ''[[Janthinobacterium lividum]]'', обнаруженный у нескольких видов амфибий, предотвращает воздействие возбудителя даже при его привнесении на кожу других видов амфибий, чувствительных к ''Batrachochytrium dendrobatidis'', у которых отсутствуют эти бактерии<ref name="harris2009">{{статья | автор = Harris R., Brucker R., Minbiole K., Walke J., Becker M., Schwantes C. et al.| заглавие = Skin microbes on frogs prevent morbidity and mortality caused by a lethal skin fungus| ссылка = | издание = ISME Journal| год = 2009| том = 3| выпуск = 7| страницы = 818—824| doi = 10.1038/ismej.2009.27| язык = en}}</ref>. Взаимодействие между кожной микрофлорой и ''Batrachochytrium dendrobatidis'' может быть изменено таким образом, чтобы способствовать устойчивости к заболеванию, как было показано в исследованиях по привнесению бактерий-продуцентов виолацеина ''Janthinobacterium lividum'' амфибиям, у которых не было достаточного количества виолацеина, что позволяло им ингибировать инфекцию<ref name="brucker2008h" /><ref name="becker2009">{{статья | автор = Becker M., Brucker R., Schwantes C., Harris R., Minbiole K.| заглавие = The bacterially-produced metabolite violacein is associated with survival in amphibians infected with a lethal disease| ссылка =https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2009-11_75_21/page/6635| издание = Applied and Environmental Microbiology| год = 2009| том = 75| выпуск = 21| страницы = 6635—6638| doi = 10.1128/AEM.01294-09| язык = en}}</ref>.

Хотя точная концентрация виолацеина (противогрибкового метаболита, продуцируемого ''Janthinobacterium lividum''), необходимая для ингибирования ''Batrachochytrium dendrobatidis'', окончательно не установлена, это вещество может повлиять на подверженность амфибии хитридиомикозу и вероятность летального исхода. Например, было установлено, что на коже лягушки ''[[Rana muscosa]]'' отсутствуют бактерии ''Janthinobacterium lividum'', а концентрация виолацеина настолько мала, что не способна повысить выживаемость этой лягушки. Это означает, что противогрибковая бактерия ''Janthinobacterium lividum'' (нативная для кожи других амфибий, таких как [[четырёхпалая саламандра]]) способна продуцировать достаточное количество виолацеина для предотвращения инфекции ''Batrachochytrium dendrobatidis'' и позволяет сосуществовать с потенциально смертельным грибком<ref name="harris2009" /><ref>{{статья | автор = Lam B., Walke J., Vredenburg V., Harris R.| заглавие = Proportion of individuals with anti-''Batrachochytrium dendrobatidis'' skin bacteria is associated with population persistence in the frog ''Rana muscosa''| ссылка = | издание = Biological Conservation| год = 2009| том = 143| выпуск = 2| страницы = 529—531| doi = 10.1016/j.biocon.2009.11.015| язык = en}}</ref>.

Кроме того, было установлено также, что свободноплавающими зооспорами грибка ''Batrachochytrium dendrobatidis'' питается пресноводный [[зоопланктон]]ный рачок ''[[Daphnia magna]]''<ref>{{статья | автор = Buck J., Truong L., Blaustein A.| заглавие = Predation by zooplankton on ''Batrachochytrium dendrobatidis'': biological control of the deadly amphibian chytrid fungus?| ссылка = | издание = Biodiversity and Conservation| год = 2011| том = 20| выпуск = 14| страницы = 3549—3553| doi = 10.1007/s10531-011-0147-4| язык = en}}</ref>, что может позитивно влиять на динамику заражения головастиков лягушек, снижая процент заражённых особей<ref name="reshetnikov2018" />.

Для ограничения распространения хитридиомикоза рекомендуется карантин импортированных животных в отдельных ёмкостях. При подозрении на наличие у таких животных инфекции проводится лечение с применением ванночек с фунгицидными препаратами. Кроме того, при использовании рыболовных снастей во избежание переноса возбудителей из одного водоёма в другой необходимо перед применением в новом водоёме просушивать снасти, выдерживая их сухими на протяжении минимум 4 часов, желательно при температуре выше +30°С, чего в тёплое время года часто можно достигнуть просушивая их под прямыми солнечными лучами<ref name="reshetnikov2018" />.

== Лечение ==
[[Файл:Itroconozole bath-time (4567907969).jpg|мини|350пкс|Лечение лягушек [[итраконазол]]ом, наиболее широко используемым препаратом для лечения инфекции ''B. dendrobatidis'' у амфибий в неволе. Животных купают в 0,01 % растворе итраконазола в течение 5 минут в день 11 дней подряд<ref name="brannelly2014">{{статья | автор = Brannelly L. A.| заглавие = Reduced Itraconazole Concentration and Durations Are Successful in Treating ''Batrachochytrium dendrobatidis'' Infection in Amphibians| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4151600/| издание = Journal of Visualized Experiments| год = 2014| том = 85| выпуск = | страницы = 51166| doi = 10.3791/51166| язык = en}}</ref>]]
Для диагностики хитридиомикоза у амфибий применяются цитологические, гистологические, гистохимические, иммуногистохимические и другие методы<ref name="trubetskaya2011" />, среди которых наиболее надёжным считается [[Полимеразная цепная реакция в реальном времени|метод полимеразной цепной реакции в реальном времени (количественная ПЦР)]]<ref name="ovchinnikov2014" /><ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.3354/dao060141|автор=DG Boyle, DB Boyle, V Olsen, JAT Morgan, AD Hyatt|заглавие=Rapid quantitative detection of chytridiomycosis (Batrachochytrium dendrobatidis) in amphibian samples using real-time Taqman PCR assay|год=2004|издание=Diseases of Aquatic Organisms|том=60|страницы=141–148|issn=0177-5103, 1616-1580|doi=10.3354/dao060141}}</ref>. По предположениям некоторых исследователей, возможна также первичная диагностика этого заболевания по аномалиям морфологии, например, у головастиков бесхвостых земноводных — по нарушению ротового аппарата<ref name="trubetskaya2011" />.

Для лечения хитридиомикоза используют противогрибковые препараты (антимикотики) и терапию, основанную на воздействии повышенной температурой. Так, лягушка ''[[Leiopelma archeyi]]'' была успешно излечена от хитридиомикоза путем местного применения [[хлорамфеникол]]а<ref>{{статья | автор = Bishop P. J., Speare R., Poulter R., Butler M., Speare B. J., Hyatt A., Olsen V., Haigh A.| заглавие = Elimination of the amphibian chytrid fungus ''Batrachochytrium dendrobatidis'' by Archey’s frog ''Leiopelma archeyi''| ссылка = | издание = Diseases of Aquatic Organisms| год = 2009| том = 84| выпуск = 1| страницы = 9—15| doi = | язык = en}}</ref>. Однако было установлено, что наилучшим средством для лечения инфекции ''Batrachochytrium dendrobatidis'' является азоловый противогрибковый препарат широкого спектра действия [[итраконазол]]. Он предпочтительнее по сравнению с [[хлорамфеникол]]ом и [[Амфотерицин B|амфотерицином B]] из-за их токсичности. В частности, хлорамфеникол может вызывать лейкемию у жаб<ref>{{статья | автор = Holden W. M.; Ebert A. R., Canning P. F., Rollins-Smith L. A., Brakhage A. A.| заглавие = Evaluation of Amphotericin B and Chloramphenicol as Alternative Drugs for Treatment of Chytridiomycosis and Their Impacts on Innate Skin Defenses| ссылка =https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2014-07_80_13/page/4034| издание = Applied and Environmental Microbiology| год = 2014| том = 80| выпуск = 13| страницы = 4034—4041| doi = 10.1128/AEM.04171-13| язык = en}}</ref>. При лечении итраконазолом животных, инфицированных ''Batrachochytrium dendrobatidis'', сажают в ёмкости с 0,01%-ым раствором этого препарата на 5 минут, один раз в день, процедуру повторяют в течение 7—11 дней<ref name="ovchinnikov2014" /><ref name="brannelly2014" />. Однако продолжительность выдерживания животных в растворе может значительно отличаться для амфибий разных групп. Так, если лягушек сажают в раствор на 5 минут, то червяг выдерживают 30 минут<ref name="rendle2015">{{статья| автор = Rendle M. E., Tapley B., Perkins M., Bittencourt-Silva G., Gower D. J., Wilkinson M.| заглавие = Itraconazole treatment of ''Batrachochytrium dendrobatidis'' (''Bd'') infection in captive caecilians (Amphibia: Gymnophiona) and the first case of ''Bd'' in a wild neotropical caecilian| ссылка = http://www.amphibianark.org/wp-content/uploads/2018/07/Itraconazole-treatment-of-Bd-infection-in-captive-caecilians.pdf| издание = Journal of Zoo and Aquarium Research| год = 2015| том = 3| выпуск = 4| страницы = 137—140| doi = | язык = en| archive-date = 2022-01-19| archive-url = https://web.archive.org/web/20220119182506/http://www.amphibianark.org/wp-content/uploads/2018/07/Itraconazole-treatment-of-Bd-infection-in-captive-caecilians.pdf}}</ref>. После такого лечения ПЦР-анализы инфицированных особей, как правило, показывают отрицательный результат на ''Batrachochytrium dendrobatidis''<ref name="parker2002">{{статья | автор = Parker J. M., Mikaelian I., Hahn N., Diggs H. E.| заглавие = Clinical diagnosis and treatment of epidermal chytridiomycosis in African clawed frogs (''Xenopus tropicalis'')| ссылка = | издание = Comp. Med.| год = 2002| том = 52| выпуск = 3| страницы = 265—268| doi = | язык = en}}</ref><ref>{{статья | автор = Une Y., Matsui K., Tamukai K., Goka K.| заглавие = Eradication of the chytrid fungus ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in the Japanese giant salamander ''Andrias japonicus''| ссылка = | издание = Diseases of Aquatic Organisms| год = 2012| том = 98| выпуск = 3| страницы = 243—247| doi = 10.3354/dao02442| язык = en}}</ref><ref>{{статья | автор = Jones M. E. B., Paddock D., Bender L., Allen J. L., Schrenzel M. D., Pessier A. P.| заглавие = Treatment of chytridiomycosis with reduced-dose itraconazole| ссылка = | издание = Diseases of Aquatic Organisms| год = 2012| том = 99| выпуск = 3| страницы = 243—249| doi = 10.3354/dao02475| язык = en}}</ref>.

Для лечения инфицированных хитридиомикозом земноводных используют также азоловый антимикотик [[вориконазол]]<ref name="ovchinnikov2014" />, хорошие результаты показывает применение [[формалин]]а в сочетании с [[малахитовый зеленый|малахитовым зелёным]]<ref name="parker2002" />. В то же время было установлено, что вид ''Batrachochytrium salamandrivorans'' в 10 раз более устойчив к азоловым антимикотикам, чем ''Batrachochytrium dendrobatidis''<ref name="ovchinnikov2014" />.

Однако лечение не всегда является успешным, и не все амфибии переносят его  хорошо. При использовании противогрибковых препаратов для лечения амфибий  высоки потенциальные риски, поскольку некоторые противогрибковые препараты могут оказывать негативное воздействие на кожу некоторых видов лягушек<ref name="woodhams2012" /><ref name="CFcgame" />. В частности, при лечении итраконазолом бесхвостых земноводных наблюдались депигментация у головастиков и даже смертность у молодых особей, уже прошедших метаморфоз<ref name="rendle2015" />. Это сложная ситуация, потому что без лечения лягушки будут страдать от деформаций конечностей и даже погибать, а при лечении могут страдать от кожных патологий. К тому же, было установлено, что при использовании для лечения земноводных, инфицированных хитридиомикозом, антимикотиков инфекция никогда полностью не искореняется<ref name="woodhams2012">{{статья | автор = Woodhams D. C., Geiger C. C., Reinert L. K., Rollins-Smith L. A., Lam B., Harris R. N., Briggs C. J., Vredenburg V. T., Voyles J.| заглавие = Treatment of amphibians infected with chytrid fungus: learning from failed trials with itraconazole, antimicrobial peptides, bacteria, and heat therapy| ссылка = | издание = Diseases of Aquatic Organisms| год = 2012| том = 98| выпуск = 1| страницы = 11—25| doi = 10.3354/dao02429| язык = en}}</ref><ref name="CFcgame">{{cite web| url = http://www.amphibianark.org/the-crisis/chytrid-fungus/| title = Chytrid Fungus — causing global amphibian mass extinction| author = | date = | website = Amphibian Ark| publisher = | access-date = | archive-date = 2019-06-12| archive-url = https://web.archive.org/web/20190612175413/http://www.amphibianark.org/the-crisis/chytrid-fungus/| url-status = bot: unknown}}</ref>.

Для нейтрализации ''Batrachochytrium dendrobatidis'' у инфицированных амфибий используется также тепловая терапия<ref name="woodhams2012" /><ref name="chatfield2011">{{статья | автор = Chatfield M. W. H., Richards-Zawacki C. L.| заглавие = Elevated temperature as a treatment for ''Barachochytrium dendrobatidis'' infection in captive frogs| ссылка = | издание = Diseases of Aquatic Organisms| год = 2011| том = 94| выпуск = 3| страницы = 235—238| doi = 10.3354/dao02337| язык = en}}</ref>. Лабораторные эксперименты, в которых температура тела больных особей повышалась выше верхней границы оптимального температурного диапазона ''Batrachochytrium dendrobatidis'' (который составляет от +25 до +30 °C), показывают, что грибок уничтожается в течение нескольких недель и инфицированные особи возвращаются к нормальной жизни<ref name="chatfield2011" />. Так, заболевшие хитридиомикозом {{bt-ruslat|Широкоголовая червяга{{!}}широкоголовые червяги|Typhlonectes natans}} полностью излечивались после воздействия температурой +32,2 °С в течение 72 часов (3 суток). Однако тепловая терапия подходит не для всех земноводных, поскольку разные виды амфибий по разному переносят высокие температуры и длительное повышение температуры, необходимое для эффективного лечения, может оказаться летальным для некоторых видов<ref name="rendle2015" />.

== Примечания ==
{{примечания}}

== Ссылки ==
{{Навигация}}
* {{cite web |url = https://amphibiaweb.org/chytrid/chytridiomycosis.html| title = An Overview of Chytridiomycosis| author = Whittaker K., Vredenburg V.| date = 2011-05-17| website = AmphibiaWeb| publisher = University of California, Berkeley, CA, USA| access-date = 2020-12-24}}
* {{cite web |url = https://www.cabi.org/isc/datasheet/109730| title = Chytridiomycosis| author = | date = 2019-11-20| website = Invasive Species Compendium| publisher = CABI| access-date = 2020-12-24}}
* {{cite web |url = https://cwhl.vet.cornell.edu/disease/chytridiomycosis| title = Chytridiomycosis| author = | date = 2018| website = Cornell Wildlife Health Lab| publisher = Cornell University| access-date = 2020-12-24}}
* {{cite web |url = https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/chytridiomycosis| title = Chytridiomycosis| author = | date = | website = ScienceDirect| publisher = | access-date = 2020-12-24}}
* {{cite web |url = https://www.nationalgeographic.com/magazine/2009/04/amphibian/| title = The Vanishing| author = Holland J. S.| date = 2009-04| website = National Geographic| publisher = National Geographic Society| access-date = 2020-12-24}}

{{Хорошая статья|Биология}}

[[Категория:Заболевания животных]]
[[Категория:Грибковые заболевания]]
[[Категория:Эпизоотология]]
[[Категория:Хитридиомицеты]]