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# Fator Melquisedeque
O Fator Melquisedeque é designação dada à consciência universal da existência de um Deus único, entre as diversidades de expressões culturais e religiosas dos diferentes povos e civilizações ao longo da história.
O primeiro a utilizar o termo foi o teólogo Don Richardson, autor do livro de mesmo nome: "Fator Melquisedeque", que através de relatos antropológicos expõe um testemunho de Deus nas culturas através do mundo. Melquisedeque é uma alusão ao sacerdote "do Deus Altíssimo", considerado Rei de Salém, a qual haveria de se tornar na cidade sagrada de Jerusalém. Em um relato bíblico, esse sacerdote-rei, abençoa Abraão, "o pai da Fé", que o oferta a décima parte dos despojos de guerra ao qual estava retornando. A referência a esse personagem místico, aponta para a existência do culto monoteísta anterior às grandes religiões atuais.
Conceito aceito pela Teologia contemporânea, mais especificamente pela Missiologia, reconhece os hábitos estranhos ao cristianismo, não como barreiras ao evangelismo, ou ao convívio social, mas como ponte entre visões diferentes de uma mesma verdade, denominada "substância católica", ou universal.

## Desenvolvimento do tema
Neste livro, Richardson usa a relação entre Abraão e Melquisedeque como um exemplo de que o evangelho de Jesus está preparado para ser pregado ao mundo, bem como o mundo está preparado para recebê-lo. Esta concepção ele chama de relação entre a "revelação geral" e a "revelação especial", sendo a revelação geral, ilustrada por Melquisedeque, mais antiga e mais abrangente do que a revelação especial, ilustrada por Abraão.
A revelação geral é vista como o ato inicial de Deus, o se revelar à humanidade como criador de todos e de tudo. Esta revelação divina pode ser vista nas religiões originais de vários povos e tribos remotos, isto é, que estão longe de qualquer influência estrangeira, em que nelas se encontram noções monoteístas, às vezes, muito semelhantes à narrativa bíblica. Segundo a própria Bíblia, Deus criou os seres humanos, mas estes o esqueceram e o substituíram por deuses menores (ídolos). Porém, como visto em muitos destes povos, não o esqueceram totalmente, tendo alguns deles mantido tradições peculiares, tais como o sentimento da necessidade de ter seus pecados apagados e a promessa divina de perdão futuro. Muitos destes povos até mesmo acreditam (ou acreditavam) que um mensageiro estrangeiro viria, portando um livro no idioma nativo deles, e que, por meio deste livro, os conduziria à reconciliação com Deus.
Estas noções encontradas nas culturas e tradições desses povos seriam, segundo Richardson, um tipo de preparador, para a chegada do Evangelho a eles, tal como a Lei de Moisés o foi para os judeus.
A revelação especial, no entanto, é vista como a solução apresentada na Bíblia para o problema de reconciliação entre Deus e toda a humanidade.
O livro de Gênesis mostra que Deus revelou-se a Abraão e lhe prometeu uma grande descendência, e que, por meio de sua descendência, Ele abençoaria a todos os povos da Terra. Como evidenciado na Bíblia, este propósito foi sendo cumprido ao longo dos anos chegando ao ápice na pessoa de Jesus Cristo, por meio de quem veio o perdão de Deus para todos. Caberia, agora, por meio dos cristãos, espalhar essa solução, há muito esperada, aos povos do mundo, para que o objetivo de Deus (sobre o qual ele jurou por Si mesmo, a Abraão, que cumpriria) fosse totalmente realizado.

## A substância "católica" ou universal
Richardson revela que há sete fatos pré-abraâmicos que determinam se uma religião nativa reteve alguma parte da verdade sobre Deus, apresentada na Bíblia. São elas:
- O fato da existência de Deus;
- A criação do mundo e da humanidade;
- A rebelião e queda do homem: o pecado da humanidade afastou a todos de Deus.
- A necessidade do sacrifício: o sacrifício, como mostrado na Bíblia, simboliza a necessidade de ter alguém justo pagando pelo pecado de outro, isto é, o bode expiatório.
- O grande Dilúvio: o Dilúvio é apresentado em muitas tradições como o ato de Deus
- A Torre de Babel: a criação e divisão de diferentes línguas e povos;
- O reconhecimento da necessidade humana de ter novas revelações de Deus.

Ele vê estes sete fatos como o denominador comum entre todas as crenças nativas. As que possuem pelo menos seis destes fatos, estão mais próximas da verdade; as que só têm um dos fatos, estão longe demais, tendo deixado o conhecimento da verdade se perder ou se misturar com ideias diversas.
É importante notar que ele está se tratando de religiões nativas "originais", isto é, que sofreram pouco ou nenhum contato com outras religiões, principalmente as consideradas fabricadas (que não vieram como tradições de um povo inteiro, mas como ideias individuais, tais como islamismo, budismo etc.).

## Lista de povos
Richardson foi influenciado por Wilhelm Schmidt e Andrew Lang no que se refere ao conceito de monoteísmo em várias religiões mundiais. Neste livro, Richardson cita povos e tribos, alguns bem remotos, que apresentam esta noção monoteísta, muitas vezes semelhante ou correspondente à Bíblia. Aqui estão alguns deles:
- Os cananeus: possuíam a ideia de um deus supremo chamado El Elyon que, em nosso idioma, significa "o Deus Altíssimo";

- Os incas: possuíam um panteão de deuses tão grande quanto o de Atenas, sendo o mais adorado deles Inti, o deus-sol. No entanto, havia um certo ser chamado Viracocha, cuja singularidade é resumida pelo Dr. B.C. Brundage, baseado no relato do rei Pachacuti (quem "descobriu" Viracocha em sua própria cultura), como segue: “Ele é antigo, remoto, supremo e não-criado. Também não necessita da satisfação vulgar de uma consorte. Ele se manifesta como uma trindade quando assim o deseja, […] caso contrário, apenas guerreiros e arcanjos celestiais rodeiam a sua solidão. Ele criou todos os povos pela sua palavra, assim como todos os huacas (espíritos). Ele é o Destino do homem, ordenando seus dias e o sustentando. É, na verdade, o princípio da vida, pois aquece os seres humanos através de seu filho criado, Punchao (o disco do sol, que de alguma forma se distinguia de Inti). É ele quem traz a paz e a ordem. É abençoado em seu próprio ser e tem piedade da miséria humana. Só ele julga e absolve os homens, capacitando-os a combater suas tendências perversas”.
- Os santal: este povo, habitante de uma região ao norte de Calcutá, Índia, apresenta uma história um tanto semelhante à Bíblia. Segue o relato (resumido) feito no livro sobre ela:

"'Há muito, muito tempo atrás Thakur Jiu (que significa "Deus verdadeiro" na língua santal) criou o primeiro homem, e a primeira mulher, Haram e Ayo, e colocou-os bem longe, na região oeste da índia chamada Hihiri Pipiri. Ali, um ser chamado Lita tentou fazer cerveja de arroz e, depois, induziu-os a jogar parte da cerveja no solo como uma oferta ao demônio. Haram e Ayo se embriagaram com a cerveja e dormiram. Ao acordar souberam que estavam nus e tiveram vergonha. Mais tarde, Ayo teve sete filhos e sete filhas de Haram, os quais se casaram e formaram sete clãs. Os clãs migraram para uma região chamada Kroj Kaman, onde se tornaram corruptos. Thakur Jiu chamou a humanidade para voltar para Ele . Quando o homem se recusou, Thakur Jiu escondeu um 'casal santo' numa caverna no monte Harata, destruindo, a seguir, o restante da humanidade através de um dilúvio. Tempos depois, os descendentes do 'casal santo' se multiplicaram e migraram para uma planície de nome Sasan Beda ('campo de mostarda'). Thakur Jiu os dividiu ali em muitos povos diferentes. Um ramo da humanidade migrou primeiro para a 'terra de Jarpi' e depois continuou avançando para leste 'de floresta em floresta', até que altas montanhas bloquearam o seu caminho. Eles procuraram desesperadamente uma passagem através das montanhas, mas todas se mostraram intransponíveis, pelo menos para as mulheres e crianças. Naqueles dias os proto-santal, como descendentes do casal santo, ainda reconheciam Thakur Jiu como o Deus verdadeiro. Porém, ao enfrentar essa crise, eles perderam a fé no mesmo e deram o primeiro passo em direção ao espiritismo. 'Os espíritos dessas grandes montanhas bloquearam nosso caminho', decidiram. 'Vamos nos ligar a eles por meio de um juramento, a fim de nos permitirem passar'. Eles entraram, então, em aliança com os "Maran Buru” (espíritos das grandes montanhas), dizendo: 'Ó, Maran Buru, se abrirem o caminho para nós, iremos praticar o apaziguamento dos espíritos quando alcançarmos o outro lado'. Pouco depois, eles descobriram uma passagem na direção do sol nascente'. Chamaram essa passagem de Bain, que significa 'porta do dia'. Assim, os proto-santal atravessaram para as planícies denominadas, hoje, Paquistão e índia. Migrações subsequentes os impeliram mais para o leste, até às regiões fronteiriças entre a índia e a atual Bangladesh, onde se tornaram o povo santal dos dias de hoje. Escravos de seu juramento e não por amor aos Maran Buru, os santal começaram a praticar o apaziguamento dos espíritos, feitiçaria e até adoração do sol".
- Os gedeo: habitantes do centro-sul da Etiópia, eles criam em um deus supremo chamado Magano e criam que estrangeiros viriam até eles mostrar como se tornarem íntimos de Magano e deixarem de adorar a Sheit'an, o ser maligno.
- Os mbaka: os mbaka habitam na Rep. Centro-Africana e creem num deus supremo chamado Koro, o Criador, que enviou uma mensagem aos seus antepassados dizendo que Ele já mandara seu Filho para realizar uma coisa maravilhosa em favor de toda a humanidade. Mais tarde, porém, seus ancestrais afastaram-se da verdade sobre o Filho de Koro. Com o tempo, eles esqueceram o que Ele havia feito pela humanidade. Desde a época do esquecimento, gerações sucessivas desejaram descobrir a verdade sobre o Filho de Koro. Mas tudo o que puderam saber foi que mensageiros viriam para repetir esse conhecimento esquecido e que eles seriam provavelmente brancos. Além disso, eles possuíam um tipo de tribo sacerdotal entre eles e um rito de passagem que começava com um batismo, devendo o batizado, depois disso, agir como uma criança, com humildade e à procura da retidão.
- Os chineses e coreanos: ambos os povos criam num deus supremo criador de tudo que não poderia ser representado por imagens, chamado em seus idiomas de Shangdi (o Senhor do Céu) e Hananim (o Grande), respectivamente. No caso dos chineses, por exemplo, a despeito das tentativas feitas pelos imperadores, confucionistas, budistas e taoistas de privá-lo cada vez mais do conhecimento do povo, Shang Ti continua a existir até hoje no pensamento popular.

title: Fator Melquisedeque

wikitext:
O '''Fator Melquisedeque''' é designação dada à consciência universal da existência de um Deus único, entre as diversidades de expressões culturais e religiosas dos diferentes povos e civilizações ao longo da história.

O primeiro a utilizar o termo foi o [[teólogo]] [[Don Richardson]], autor do livro de mesmo nome: ''"Fator Melquisedeque"'', que através de relatos antropológicos expõe um testemunho de Deus nas culturas através do mundo. [[Melquisedeque]] é uma alusão ao sacerdote "do Deus Altíssimo", considerado Rei de [[Salém]], a qual haveria de se tornar na cidade sagrada de [[Jerusalém]]. Em um relato bíblico, esse sacerdote-rei, abençoa [[Abraão]], "o pai da Fé", que o oferta a décima parte dos despojos de guerra ao qual estava retornando. A referência a esse personagem místico, aponta para a existência do culto monoteísta anterior às grandes religiões atuais.

Conceito aceito pela [[Teologia]] contemporânea, mais especificamente pela [[Missiologia]], reconhece os hábitos estranhos ao cristianismo, não como barreiras ao evangelismo, ou ao convívio social, mas como ponte entre visões diferentes de uma mesma verdade, denominada '''"substância católica", ou universal'''.<ref> Santos, Jorge Pinheiro dos. A substância católica e o fator melquisedeque. Universidade Metodista de São Paulo (visitado em 29 de Dezembro de 2008)</ref>

== Desenvolvimento do tema ==
Neste livro, Richardson usa a relação entre Abraão e Melquisedeque como um exemplo de que o evangelho de Jesus está preparado para ser pregado ao mundo, bem como o mundo está preparado para recebê-lo. Esta concepção ele chama de relação entre a "revelação geral" e a "revelação especial", sendo a revelação geral, ilustrada por Melquisedeque, mais antiga e mais abrangente do que a revelação especial, ilustrada por Abraão.

'''A revelação geral''' é vista como o ato inicial de Deus, o se revelar à humanidade como criador de todos e de tudo. Esta revelação divina pode ser vista nas religiões originais de vários povos e tribos remotos, isto é, que estão longe de qualquer influência estrangeira, em que nelas se encontram noções monoteístas, às vezes, muito semelhantes à narrativa bíblica. Segundo a própria Bíblia, Deus criou os seres humanos, mas estes o esqueceram e o substituíram por deuses menores (ídolos). Porém, como visto em muitos destes povos, não o esqueceram totalmente, tendo alguns deles mantido tradições peculiares, tais como o sentimento da necessidade de ter seus pecados apagados e a promessa divina de perdão futuro. Muitos destes povos até mesmo acreditam (ou acreditavam) que um mensageiro estrangeiro viria, portando um livro no idioma nativo deles, e que, por meio deste livro, os conduziria à reconciliação com Deus.

Estas noções encontradas nas culturas e tradições desses povos seriam, segundo Richardson, um tipo de preparador, para a chegada do Evangelho a eles, tal como a Lei de Moisés o foi para os judeus.

'''A revelação especial''', no entanto, é vista como a solução apresentada na Bíblia para o problema de reconciliação entre Deus e toda a humanidade.

O livro de Gênesis mostra que Deus revelou-se a Abraão e lhe prometeu uma grande descendência, e que, por meio de sua descendência, Ele abençoaria a todos os povos da Terra. Como evidenciado na Bíblia, este propósito foi sendo cumprido ao longo dos anos chegando ao ápice na pessoa de Jesus Cristo, por meio de quem veio o perdão de Deus para todos. Caberia, agora, por meio dos cristãos, espalhar essa solução, há muito esperada, aos povos do mundo, para que o objetivo de Deus (sobre o qual ele jurou por Si mesmo, a Abraão, que cumpriria) fosse totalmente realizado.

== A substância "católica" ou universal ==
Richardson revela que há sete fatos pré-abraâmicos que determinam se uma religião nativa reteve alguma parte da verdade sobre Deus, apresentada na Bíblia. São elas:
* '''O fato da existência de Deus''';
* '''A criação do mundo e da humanidade''';
* '''A rebelião e queda do homem''': o pecado da humanidade afastou a todos de Deus.
* '''A necessidade do sacrifício''': o sacrifício, como mostrado na Bíblia, simboliza a necessidade de ter alguém justo pagando pelo pecado de outro, isto é, o bode expiatório.
* '''O grande Dilúvio''': o Dilúvio é apresentado em muitas tradições como o ato de Deus
* '''A Torre de Babel''': a criação e divisão de diferentes línguas e povos;
* '''O reconhecimento da necessidade''' humana de ter novas revelações de Deus.
Ele vê estes sete fatos como o denominador comum entre todas as crenças nativas. As que possuem pelo menos seis destes fatos, estão mais próximas da verdade; as que só têm um dos fatos, estão longe demais, tendo deixado o conhecimento da verdade se perder ou se misturar com ideias diversas.

É importante notar que ele está se tratando de religiões nativas "originais", isto é, que sofreram pouco ou nenhum contato com outras religiões, principalmente as consideradas fabricadas (que não vieram como tradições de um povo inteiro, mas como ideias individuais, tais como islamismo, budismo etc.).

== Lista de povos ==
Richardson foi influenciado por [[Wilhelm Schmidt]] e [[Andrew Lang]] no que se refere ao conceito de monoteísmo em várias religiões mundiais. Neste livro, Richardson cita povos e tribos, alguns bem remotos, que apresentam esta noção monoteísta, muitas vezes semelhante ou correspondente à Bíblia. Aqui estão alguns deles:
* Os [[cananeus]]: possuíam a ideia de um deus supremo chamado ''El Elyon'' que, em nosso idioma, significa "o Deus Altíssimo";

* Os [[incas]]: possuíam um panteão de deuses tão grande quanto o de Atenas, sendo o mais adorado deles Inti, o deus-sol. No entanto, havia um certo ser chamado ''Viracocha'', cuja singularidade é resumida pelo Dr. B.C. Brundage, baseado no relato do rei Pachacuti (quem "descobriu" Viracocha em sua própria cultura), como segue: “Ele é antigo, remoto, supremo e não-criado. Também não necessita da satisfação vulgar de uma consorte. Ele se manifesta como uma trindade quando assim o deseja, […] caso contrário, apenas guerreiros e arcanjos celestiais rodeiam a sua solidão. Ele criou todos os povos pela sua palavra, assim como todos os huacas (espíritos). Ele é o Destino do homem, ordenando seus dias e o sustentando. É, na verdade, o princípio da vida, pois aquece os seres humanos através de seu filho criado, Punchao (o disco do sol, que de alguma forma se distinguia de Inti). É ele quem traz a paz e a ordem. É abençoado em seu próprio ser e tem piedade da miséria humana. Só ele julga e absolve os homens, capacitando-os a combater suas tendências perversas”.
* Os [[santal]]: este povo, habitante de uma região ao norte de Calcutá, Índia, apresenta uma história um tanto semelhante à Bíblia. Segue o relato (resumido) feito no livro sobre ela:
"'Há muito, muito tempo atrás ''Thakur Jiu'' (que significa "Deus verdadeiro" na língua santal) criou o primeiro homem, e a primeira mulher, Haram e Ayo, e colocou-os bem longe, na região oeste da índia chamada Hihiri Pipiri. Ali, um ser chamado Lita tentou fazer cerveja de arroz e, depois, induziu-os a jogar parte da cerveja no solo como uma oferta ao demônio. Haram e Ayo se embriagaram com a cerveja e dormiram. Ao acordar souberam que estavam nus e tiveram vergonha. Mais tarde, Ayo teve sete filhos e sete filhas de Haram, os quais se casaram e formaram sete clãs. Os clãs migraram para uma região chamada Kroj Kaman, onde se tornaram corruptos. Thakur Jiu chamou a humanidade para voltar para Ele . Quando o homem se recusou, Thakur Jiu escondeu um 'casal santo' numa caverna no monte Harata, destruindo, a seguir, o restante da humanidade através de um dilúvio. Tempos depois, os descendentes do 'casal santo' se multiplicaram e migraram para uma planície de nome Sasan Beda ('campo de mostarda'). Thakur Jiu os dividiu ali em muitos povos diferentes. Um ramo da humanidade migrou primeiro para a 'terra de Jarpi' e depois continuou avançando para leste 'de floresta em floresta', até que altas montanhas bloquearam o seu caminho. Eles procuraram desesperadamente uma passagem através das montanhas, mas todas se mostraram intransponíveis, pelo menos para as mulheres e crianças. Naqueles dias os proto-santal, como descendentes do casal santo, ainda reconheciam Thakur Jiu como o Deus verdadeiro. Porém, ao enfrentar essa crise, eles perderam a fé no mesmo e deram o primeiro passo em direção ao espiritismo. 'Os espíritos dessas grandes montanhas bloquearam nosso caminho', decidiram. 'Vamos nos ligar a eles por meio de um juramento, a fim de nos permitirem passar'. Eles entraram, então, em aliança com os "Maran Buru” (espíritos das grandes montanhas), dizendo: 'Ó, Maran Buru, se abrirem o caminho para nós, iremos praticar o apaziguamento dos espíritos quando alcançarmos o outro lado'. Pouco depois, eles descobriram uma passagem na direção do sol nascente'. Chamaram essa passagem de Bain, que significa 'porta do dia'. Assim, os proto-santal atravessaram para as planícies denominadas, hoje, Paquistão e índia. Migrações subsequentes os impeliram mais para o leste, até às regiões fronteiriças entre a índia e a atual Bangladesh, onde se tornaram o povo santal dos dias de hoje. Escravos de seu juramento e não por amor aos Maran Buru, os santal começaram a praticar o apaziguamento dos espíritos, feitiçaria e até adoração do sol".
* Os [[gedeo]]: habitantes do centro-sul da Etiópia, eles criam em um deus supremo chamado ''Magano'' e criam que estrangeiros viriam até eles mostrar como se tornarem íntimos de Magano e deixarem de adorar a ''Sheit'an'', o ser maligno.
* Os [[mbaka]]: os mbaka habitam na Rep. Centro-Africana e creem num deus supremo chamado ''Koro'', o Criador, que enviou uma mensagem aos seus antepassados dizendo que Ele já mandara seu Filho para realizar uma coisa maravilhosa em favor de toda a humanidade. Mais tarde, porém, seus ancestrais afastaram-se da verdade sobre o Filho de Koro. Com o tempo, eles esqueceram o que Ele havia feito pela humanidade. Desde a época do esquecimento, gerações sucessivas desejaram descobrir a verdade sobre o Filho de Koro. Mas tudo o que puderam saber foi que mensageiros viriam para repetir esse conhecimento esquecido e que eles seriam provavelmente brancos. Além disso, eles possuíam um tipo de tribo sacerdotal entre eles e um rito de passagem que começava com um batismo, devendo o batizado, depois disso, agir como uma criança, com humildade e à procura da retidão.
* Os [[República Popular da China|chineses]] e [[Coreia|coreanos]]: ambos os povos criam num deus supremo criador de tudo que não poderia ser representado por imagens, chamado em seus idiomas de ''[[Shangdi]]'' (o Senhor do Céu) e ''Hananim'' (o Grande), respectivamente. No caso dos chineses, por exemplo, a despeito das tentativas feitas pelos imperadores, confucionistas, budistas e taoistas de privá-lo cada vez mais do conhecimento do povo, Shang Ti continua a existir até hoje no pensamento popular.
{{referências}}
#https://www.metodista.br/revistas/revistas-ims/index.php/COR/article/view/1705/1700
==Referências Bibliográficas==
#Richardson, Don - O Fator Melquisedeque – São Paulo, Ed. Vida Nova, 1986.
#https://seminariotheologico.files.wordpress.com/2012/12/pdf.pdf

==Ver também==

* [[Unidade transcendente das religiões]]
* [[Monoteísmo]]
* [[Melquisedeque]]

[[Categoria:Teologia]]


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# Årjäng
Årjäng (em sueco: Årjäng kommun) é uma comuna da Suécia localizada no condado de Varmlândia. Sua capital é a cidade de Årjäng. Possui 1 409 quilômetros quadrados e segundo censo de 2018, havia 10 011 habitantes.

wikiname: ptwiki

title: Årjäng

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'''Årjäng''' ({{langx|sv|''Årjäng kommun''}}) é uma [[comuna sueca|comuna]] da [[Suécia]] localizada no [[condados da Suécia|condado]] de [[Varmlândia (condado)|Varmlândia]]. Sua [[capital]] é a [[lista de cidades na Suécia|cidade]] de [[Årjäng]]. Possui {{fmtn|1409}} quilômetros quadrados e segundo censo de 2018, havia {{fmtn|10011}} habitantes.{{sfn|CP|2018}}

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== Bibliografia ==

* {{Citar web|ref={{harvid|CP|2018}}|ano=2018|url=https://www.citypopulation.de/php/sweden-varmland.php?adm2id=1765|título=Årjäng|publicado= City Population }}

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[[Categoria:Årjäng]]

title: Comuna

Comuna: Brasão de armas

title: Localização

Região: Suelândia

Província: Varmlândia

Condado: Varmlândia

title: Administração

Capital: Årjäng

title: Características geográficas

Densidade: 7,1 hab./km²


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# Isolamento reprodutivo
O isolamento reprodutivo resulta da incapacidade, total ou parcial, de membros de duas populações se cruzarem, por conta de barreiras biológicas, produzindo descendência fértil, ou não se reproduzindo.
A formação dessa barreiras tem papel importantíssimo no processo de especiação, pois impedem a mistura de genes (fluxo gênico) entre as diferentes populações.
Num caso típico de especiação alopátrica, depois de um longo período de isolamento geográfico, as populações podem se diferenciar tanto que perdem a capacidade de cruzamento entre si, tornando-se reprodutivamente isoladas. É o critério principal do "conceito biológico de espécie" para considerar duas populações como espécies distintas.
O isolamento reprodutivo pode ocorrer de duas formas: como pré ou pós-zigótico:
- Barreiras pré zigóticas: impedem que a fecundação ocorra. Exemplos: Isolamento ecológico, temporal e comportamental, onde não há tentativa de acasalamento.
  - No isolamento ecológico, as populações exploram ambiente diferentes;
  - No isolamento temporal, as populações diferem quanto ao período reprodutivo;
  - No isolamento comportamental, as populações tem rituais de acasalamento distintos.

- Barreiras pós zigóticas: A fecundação ocorre, e a prole não sobrevive ou é estéril. Pode ocorrer por isolamento gamético ou mecânico.
  - No isolamento gamético, ocorre uma incompatibilidade entre os gametas das duas populações;
  - No isolamento mecânico, quando os órgãos sexuais de duas populações não são complementares, o que impede a cópula ou transferência de gametas.

## Conceitos de Espécie
Para entender isolamento reprodutivo e consequentemente a especiação, devemos abordar antes os Conceitos de Espécie. O primeiro conceito é o Tipológico de Linneus, que é baseado na filosofia grega do eidos (para Platão: a natureza genuína e imutável de alguma coisa). Indivíduos são da mesma espécie se eles conformam-se a um tipo que tem propriedades essenciais fixadas.
O Conceito Biológico de espécie, proposto por Ernst Mayr em 1963, diz que: “uma espécie é formada por um conjunto de indivíduos que são ﬁsiologicamente capazes de, real ou potencialmente, cruzarem entre si e produzir descendência fértil, encontrando-se isolados reprodutivamente de outros conjuntos semelhantes. O conceito biológico de espécies se consolidou a partir do século XX como o principal conceito de espécie dentro de biologia evolutiva.
O Conceito Ecológico surge em 1976 com Van Valen e diz que ‘’Uma espécie é uma linhagem (ou intimamente relacionado conjunto de linhagens) que ocupam uma zona adaptativa minimamente diferente de outras linhagens e que evolui separadamente de todas as outras linhagens.
Com Wiley, em 1978, temos o Conceito Evolutivo: ‘’Uma espécie é uma linhagem (uma seqüência ancestral-descendente) de populações ou organismos que mantêm identidade em relação a outras linhagens e que possui suas próprias tendências evolutivas e destino histórico.
Além destes, temos o Conceito de Identificação ou de Reconhecimento, onde ‘’Uma espécie é uma população de organismos que compartilham um sistema de fertilização comum’’ (Paterson, 1985).
Em 1989, Cracaft propôs o Conceito Filogenético, onde ‘’ Uma espécie é um grupo simples de organismos que é diagnosticamente distinto de outros grupos, e dentro do qual existe um padrão parental de ancestralidade e descendência’’. Sendo complementado em 1990 por Queiroz & Donoghue, que diziam que ‘’Uma espécie é o menor grupo monofilético de um ancestral comum.
Recentemente, em 1993, surge o conceito Internodal: ‘’Organismos individuais são da mesma espécie em virtude da pertença comum a uma parte da rede genealógica entre dois eventos permanentes ou entre uma divisão permanente e um evento de extinção’’ (Kornet, 1993).
O Conceito Biológico de Espécie (CBE) é o que utiliza o isolamento reprodutivo para definir espécies e apesar de ser o mais aceito, apresenta alguns problemas como a dificuldade em determinar o isolamento para populações geograficamente separadas, não sendo aplicável a todas as espécies (por exemplo, espécies assexuadas, espécies com introgressão e hibridização e espécies fósseis). Deste modo, só podemos aplicá-lo às populações mendelianas. Por outro lado, destacamos seus pontos fortes: adaptação dentro da genética de populações fornece um critério empírico não ambíguo e dá suporte conceitual para especiação. Por cerca de trinta anos, o CBE foi amplamente aceito, embora não o fosse pelos botânicos, pois, frequentemente as plantas têm altas taxas de hibridização, variabilidade local e plasticidade induzida pelo ambiente. Um dos movimentos tem sustentado que populações mais que espécies, são as reais e importantes unidades de evolução, outros defendem a presença de processos biológicos subjacentes, mas cada um apregoa um tipo de processo diferente como sendo o mais importante.

## Isolamento Geográfico
É o fenômeno que acontece quando grandes populações biológicas ficam fisicamente isoladas por uma barreira externa, envolvendo isolamento reprodutivo de tal modo que depois da barreira desaparecer, indivíduos das populações já não poderão se cruzar. Quando existe o livre fluxo gênico entre as populações de uma espécie, a coesão genética da espécie é mantida. Com o aparecimento de barreiras geográficas, como o surgimento de um rio ou formação de uma cadeia de montanhas, o fluxo gênico entre duas subpopulações é interrompido e as mudanças adquiridas por mutações, recombinações e seleção podem se acumular diferentemente entre as subpopulações levando ao isolamento reprodutivo e a especiação. O isolamento geográfico entre populações de uma espécie pode ocorrer por eventos de vicariância ou eventos fundadores. A especiação pode, dessa forma, ocorrer por uma divergência gradual, como acontece em processos vicariantes (quando uma espécie se subdivide em duas populações grandes que se tornam isoladas pelo surgimento de uma barreira física) ou por revolução genética em função do efeito fundador, nesse caso a deriva genética desestabiliza um complexo gênico adaptativo moldando um novo incompatível com o ancestral. Dessa forma, o isolamento reprodutivo evolui, portanto, como subproduto da divergência entre populações geograficamente afastadas.

## Especiação
A formação de uma nova espécie, a especiação, pode implicar na transformação completa de uma espécie em outra ou na divisão de uma espécie em outras. Descobrir quando e como uma nova espécie se desenvolveu é uma tarefa ainda mais difícil que deﬁnir uma espécie existente. A formação de uma nova espécie está associada diretamente às modiﬁcações do genoma de uma população. Quando existe livre ﬂuxo de genes entre as várias populações de uma espécie, o conjunto genético formado pelos indivíduos mantém-se mais ou menos uniforme. No entanto, se o ﬂuxo genético entre conjuntos de indivíduos for interrompido, essas sub-populações irão lentamente acumulando diferenças que podem levar a uma situação que já não permita o cruzamento entre indivíduos dessas populações. Nesse momento obtêm-se duas espécies diferentes, por isolamento reprodutivo. Uma vez formada a nova espécie, a divergência entre ela e a espécie ancestral torna-se praticamente irreversível. A forma como o ﬂuxo genético entre os grupos de indivíduos de uma mesma espécie torna-se restrito é o fator que irá determinar o tipo de especiação que eventualmente ocorrerá. Por exemplo, se o ﬂuxo genético é nulo, temos a especiação alopátrica onde grupos ﬁcam isolados geograﬁcamente impedindo a troca genética pela reprodução sexual. No outro extremo temos a especiação simpátrica, onde o ﬂuxo genético é total e mesmo assim surgem grupos que se tornam diferentes da espécie ancestral, formando assim novas espécies. Na especiação parapátrica ocorre ﬂuxo genético parcial.

### Principais eventos

#### Especiação Alopátrica
É quando uma nova espécie evolui geograficamente isolada de sua ancestral. Pode ocorrer isolamento por barreira física, como um rio ou cadeia montanhosa, separando a população anteriormente contínua. Ou então populações intermediárias sendo extintas (por doença talvez) deixando as populações geograficamente extremas separadas entre si. Ou uma subpopulação pode migrar para um novo local, fora do âmbito da espécie ancestral (colonização de ilhas). Um exemplo famoso de especiação alopátrica são os tentilhões de Darwin. Acredita-se que todas as espécies derivaram de uma espécie ancestral que se dispersou colonizando o arquipélago. Apesar de sua semelhança forte, cada espécie de tentilhão tem uma forma altamente característica do bico. Os fatores evolutivos são: isolamento geográfico, ambiente e competição. O isolamento geográfico impede a migração e fluxo de genes com a espécie original e com aquelas de outras ilhas, favorecendo a estabilização de características genéticas peculiares em cada ilha. Os ambientes ecológicos diferentes, dentro da mesma ilha, conduzem a especializações nutricionais caracterizadas pelas diferenças no bico entre as diferentes espécies de tentilhões. Além disso, mostrou-se que para melhorar o alcance dos cantos de acasalamento, aqueles tentilhões que vivem nas zonas de vegetação densa tem canto diferente daqueles que vivem nas áreas de vegetação esparsa. Este fenômeno aumenta a probabilidade de encontrar um par o qual seja parte do mesmo ambiente: daí se dá a estabilização das características genéticas específicas ao ambiente ecológico. A competição, que é particularmente severa durante períodos secos por causa da escassez do alimento, favorece aqueles indivíduos mais bem adaptados ao seu ambiente. Porque estes têm uma possibilidade maior de sobrevivência e portanto de se reproduzir, suas características genéticas particulares tendem a ser passadas para as gerações seguintes.

#### Especiação Simpátrica
Uma espécie divide-se sem que haja divisão da distribuição geográfica da espécie ancestral. A etapa inicial é um polimorfismo independente de espaço intrapopulacional.
Por exemplo, a '’Troca de hospedeiro’’ em uma mosca Rhagoletis pomonella. As moscas Rhagoletis pomonella estão em processo de especiação em função da troca de hospedeiro do pilriteiro para maçãs, pêras, cerejas e rosas na Américado Norte. Há uma preferência pela reprodução no hospedeiro onde a mosca se desenvolveu. Existem diferenças enzimáticas e de tempo de desenvolvimento entre as raças (40 dias na maçã, 55-60 no pilrito, aumentando o isolamento reprodutivo). Isso pode ser responsável por muitas irradiações de insetos fitófagos.

#### Especiação Parapátrica
A nova espécie evolui de populações contíguas e não das completamente afastadas. Há a formação de uma clina escalonada, talvez por uma mudança abrupta no ambiente, dessa forma os extremos da população estariam adaptados a condições diferentes.
Como exemplo podemos citar o Corvo carniceiro (Corvus corone) e o Corvo de topete (C. cornix) na Europa. A parcela intermediária seria uma zona híbrida, onde as extremidades se intercruzam e produzem descendentes. Zonas híbridas podem ser chamadas de zona de tensão, pois os híbridos são letivamente desvantajosos. Nesse cenário o reforço pode atuar, completando a especiação parapátrica. No entanto, as evidências sugerem que a maioria das zonas híbridas não é primária, mas é secundária, ou seja, um contato secundário de espécies que se formaram em alopatria.

## Isolamento Reprodutivo
Isolamento Reprodutivo é o evento chave para a especiação. O ambiente pode impor uma barreira externa à reprodução, tal como um rio ou cadeia de montanhas entre duas espécies principiantes, mas essa barreira externa sozinha não fará com que as duas subpopulações sejam espécies diferentes. A alopatria pode iniciar o processo, mas a evolução das barreiras internas (ou seja, de base genética) ao fluxo gênico é necessária para a especiação estar completa. Se as barreiras internas não evoluem, indivíduos das duas partes da população irão acasalar entre si livremente se voltarem a ter contato. Especiação requer que as duas espécies sejam incapazes de produzir descendentes viáveis juntos ou que eles evitem acasalar com membros de outro grupo. O desenvolvimento de mecanismos que determinam o isolamento reprodutivo é fundamental para a origem das espécies. Populações reprodutivamente isoladas de outras passarão a ter uma história evolutiva própria e independente de outras populações. Não havendo troca de genes com populações de outras espécies, todos os fatores evolutivos que atuam sobre populações de uma espécie terão uma resposta própria. É importante esclarecer que os mecanismos de isolamento reprodutivo não se referem apenas à esterilidade, pois isolamento reprodutivo não é sinônimo de esterilidade. Duas espécies também podem estar reprodutivamente isoladas devido a fatores etológicos ou ecológicos que impendem o fluxo gênico. Um exemplo pode ser dado por duas espécies de patos de água doce, Anas platyrhinchos e Anas acuta, as quais, apesar de nidificarem lado a lado, não trocam genes, pois respondem a estímulos sensoriais diferentes. A cópula entre machos e fêmeas de uma espécie é desencadeada por certos estímulos sensoriais que não têm efeito sobre machos e fêmeas da outra espécie. Com isso, é muito raro haver cópula entre indivíduos das duas espécies. No entanto, se essas duas espécies forem criadas em cativeiro, elas poderão se reproduzir, originando descendentes férteis. Neste caso, não é a esterilidade o fator de isolamento reprodutivo e sim o fator etológico (comportamental).

### Mecanismos de Isolamento Pré-Zigótico
São aqueles que impedem a fecundação.
Dois fatores genéticos podem contribuir para a evolução do isolamento pré-zigótico: pleiotropia e efeito carona.
Pleiotropia é quando um gene influi em mais de uma característica fenotípica do organismo. Um exemplo desse caso ocorre nos tentilhões de Darwin, onde o tipo de canto pode estar correlacionado pleiotropicamente com o formato do bico. Dessa forma, um gene que é favorecido por melhorar a adaptação ecológica também causará algum isolamento reprodutivo. A pleiotropia surge porque o mesmo caráter morfológico (o bico) influi na alimentação e na reprodução.
Efeito carona significa que quando a seleção natural favorece um gene de um loco, genes em locos ligados também podem aumentar em frequência. Como exemplo podemos citar o experimento de Dodd, com isolamento reprodutivo em Drosophila pseudoobscura, onde a seleção natural aumentou a frequência dos genes que codificavam as enzimas digestivas apropriadas. Talvez um gene estreitamente ligado influencie a dança de acasalamento da drosófila. Desse modo, quando um gene de uma adaptação ecológica(a enzima digestiva) aumenta em frequência, ele pode trazer consigo um gene ligado, relacionado com um novo passo da dança de acasalamento. Novamente, o isolamento pré-zigótico poderia evoluir como um subproduto, só que o mecanismo genético é o efeito carona em vez da pleiotropia.

#### Isolamento Ecológico ou de Habitat
As populações envolvidas ocorrem em habitats diferentes, na mesma região. Ex: Em condições não naturais, leões e tigres, por exemplo, podem se cruzar em cativeiro, produzindo descendentes estéreis. Na natureza, entretanto, não se cruzam por viverem em habitats diferentes.

#### Isolamento Sazonal ou Temporal
As épocas de acasalamento ou de florescimento ocorrem em estações diferentes. Como exemplo, citamos grupos diferentes de rãs que vivem em uma mesma lagoa, mas não se reproduzem na mesma época. Esse isolamento também se aplica aos vegetais. No caso dos vegetais, citamos algumas espécies de orquídeas que, embora habitem uma mesma região, florescem em dias diferentes, o que impede o cruzamento entre elas.

#### Isolamento Sexual ou Etológico
A atração sexual mútua entre espécies diferentes é fraca ou ausente. Como exemplo, citamos os sinais luminosos emitidos por vagalumes machos que, dependendo das espécies, variam na frequência, duração da emissão e na cor, levando a fêmea a só responder ao sinal emitido pelo macho da sua própria espécie. Outro exemplo é representado pelo canto das aves. Sendo esse canto específico, as fêmeas são atraídas para o território dos machos de sua espécie. Como terceiro exemplo, citamos o comportamento dos sapos, cujo coachar dos machos é específico, atraindo apenas as fêmeas de sua espécie. Uma forma extremamente curiosa de atração sexual é observada nas fragatas. Objetivando atrair as fêmeas, os machos inflam o papo, tornando-o bastante avermelhado. Essa alteração na coloração do papo deixa as fêmeas receptivas para o acasalamento.

#### Isolamento Mecânico
Falta de correspondência entre as genitálias ou órgãos florais que impedem a cópula ou transferência de pólen
Quando há incompatibilidade entre seus órgãos reprodutores (tamanho ou forma dos órgãos genitais, impedindo a cópula;
Em plantas fanerógamas (gimnospermas e angiospermas) pode haver a não germinação do tubo polínico no estigma da outra flor.

#### Isolamento Gamético
Incompatibilidade entre os gametas de espécies diferentes, que podem não se atrair mutuamente ou serem inviáveis no dutos sexuais ou estilos de outras espécies. Tipo de isolamento que ocorre em muitos animais aquáticos de espécies diferentes. Estas espécies depositam os gâmetas na água, no mesmo local e ao mesmo tempo, ocorrendo só fecundação entre os gâmetas originados pela mesma espécie. As membranas dos óvulos possuem moléculas específicas que são reconhecidas por moléculas complementares dos espermatozoides da mesma espécie, permitindo assim a penetração desses espermatozoides.

#### Isolamento por Polinizadores Diferentes
Espécies de plantas podem ser especializadas em atrair polinizadores diferentes.

### Mecanismos de Isolamento Pós-Zigótico
O Isolamento Pós Zigótico permite a hibridização. Ou seja, diferente da barreira pré-zigótica, as pós-zigóticas permitem o acasalamento e encontro dos gametas e atuam após formação do zigoto. Por sua vez, não permitem o sucesso evolutivo da prole, em duas modalidades, a intrínseca e a extrínseca. Na primeira, motivos genéticos inviabilizam o sucesso evolutivo da prole híbrida - seja por incompatibilidade de genes ou cromossômicas. Ou seja, por motivos de incompatibilidade genética entre populações a prole híbrida não é viável, evolutivamente. Esse mecanismo atua diretamente no desenvolvimento, não permitindo a formação própria do embrião, muitas vezes levando à interrupção do desenvolvimento. A incompatibilidade pode, também, tornar a prole infértil, impossibilitando seu sucesso evolutivo. Geralmente, essa modalidade de isolamento pós-zigótico é a mais duradoura. Por outro lado, o isolamento pós-zigótico extrínseco é relacionado a fatores ecológicos. É importante frisar, por fim, que as barreiras pré-zigóticas tem maior chance para restringir o fluxo gênico, pois ocorrem primeiro. Além disso, a existência de barreiraspós-zigótica não garante seu papel na especiação, pois, como citado anteriormente, essa é posterior à pré-zigótica.
Por exemplo, a falta de adaptação da prole híbrida ao(s) ambiente(s) ao(s) qual os parentais estão adaptados. Isso impede o sucesso evolutivo da mesma devido à essa barreira pós-zigótica extrínseca- decorrente de ações ambientais(externas). Por serem atuantes fatores ecológicos e não ontogênicos, o isolamento pós-zigótico extrínseco não é tão permanente quanto o intrínseco.
A evolução de incompatibilidades pode ser contraintuitiva. Como surgem incompatibilidades entre populações sem que sejam formados antes indivíduos híbridos- os quais, nesse caso, são inviáveis? Para isso criou-se a teoria das Incompatibilidades de Dobzhansky- Muller. Essa teoria postula que as incompatibilidades surgem a partir de interações entre dois genes e não, apenas, um. Por exemplo, um ancestral de duas populações possuí o genótipo B1B1M1M1. Se houvesse separação entre populações, elas evoluiriam independentemente. Então, a população, digamos, 1 se torna B2B2M1M1 e a 2, B1B1M2M2 (ambos genótipos viáveis) através das fixações dos alelos B2 e M2 nas populações respectivas. Nesse período, os alelos B2 e M2, não foram testados juntos. Então, não foram, em momento algum, selecionados para estarem juntos. Portanto, no momento de hibridização entre as, agora, espécies 1 e 2, o encontro desses alelos tornaria inviável a prole híbrida, sem que houvesse, antes, o encontro entre alelos incompatíveis.

#### Inviabilidade do Híbrido
Os zigotos híbridos têm viabilidade reduzida ou são inviáveis. Como exemplo, citamos o caso de algumas espécies de rãs que, embora habitem uma mesma lagoa e possam, eventualmente, cruzar-se, geram híbridos interespecíficos que não se desenvolvem.

#### Esterilidade do Híbrido
A F1 híbrida não consegue produzir gametas funcionais de um ou de ambos os sexos. Como exemplo clássico, citamos o caso do burro ou da mula, que é um híbrido estéril, resultante do cruzamento entre o jumento (Equus asinus) e a égua (Equus cabalus). Os cromossomos dos genitores do burro apresentam diferenças na homologia e no número. Enquanto o jumento tem 2n = 62, a égua tem 2n = 64. Nas células germinativas do burro, os cromossomos não se emparelham corretamente, impedindo a ocorrência de meiose normal e, consequentemente, a formação de gametas viáveis. O burro e a mula são considerados híbridos interespecíficos. Eles não constituem uma terceira espécie. Lembramos que o pintagol (ou arlequim), que resulta do cruzamento entre um pintassilgo macho e uma canária; o tigão (ou ligre), produto do cruzamento de uma leoa com um tigre e o lepórido, gerado a partir do cruzamento entre uma lebre e um coelho, são também considerados híbridos interespecíficos.

#### Desmoronamento do Híbrido
A F2 ou dos híbridos retrocruzados têm viabilidade ou fertilidade reduzida.

## Espécies em Anel
Uma espécie em anel é uma espécie na qual seus extremos não se intercruzam na região de sobreposição. Ela apresenta um conjunto de contínuos intermediários entre as duas espécies distintas e esses intermediários estão arranjados em um anel.
Espécies em anel fornecem importantes evidências para a evolução, pois mostram que as diferenças intraespecíficas podem ser grandes o suficiente para produzirem uma diferença interespecífica.
O exemplo mais conhecido é o das salamandras da Califórnia, Ensatina eschscholtzii, que se distribuem ao longo do vale de San Joaquin no sul da Califórnia se encontrando no extremo sul na altura do condado de San Diego. Acredita-se que inicialmente se tratava de uma única espécie que vivia mais ao norte; então duas correntes de populações dessa espécie seguiram para o sul dividindo-se em dois ramos (um de cada lado do vale). As populações costeiras evoluíram para um padrão de cores levemente pigmentado e sem manchas. Já as populações do interior evoluíram para um padrão manchado. Em vários pontos da distribuição dessas populações ocorre o encontro entre indivíduos das duas formas que são capazes de gerar híbridos férteis, o que indica que nessas áreas elas não divergiram o suficiente para serem consideradas duas espécies diferentes. Porém, mais ao sul, no condado de San Diego, as duas linhagens estão tão diversificadas que são facilmente reconhecidas como espécies diferentes, sendo incapazes de intercruzarem, fechando o anel.
Um outro possível exemplo de “espécies em anel”, são as populações de Phylloscopus trochiloides. Durante a última era glacial, quando a Sibéria se dividiu em pequenos focos de ﬂoresta, as populações dessa ave foram conﬁnadas ao sul da área em que viviam anteriormente. Quando a ﬂoresta voltou a se expandir, as aves teriam seguido para o norte circundando o planalto tibetano por dois caminhos diferentes, pelo leste e pelo oeste. A partir da localização de um anel contínuo de populações de Phylloscopus trochiloides em torno do Planalto Tibetano, os cientistas descobriram variações graduais nos padrões de canto, na morfologia e nos marcadores genéticos de 15 populações da ave. O processo de especiação ainda não está completo. Populações próximas ainda podem se cruzar, ou seja, existe um contínuo genético entre as populações de Phylloscopus trochiloides. Pode ser que futuramente essas populações se separem em espécies, embora os autores do trabalho acreditem que o anel é estável.
As espécies em anel constituem, portanto, uma clara evidência de que a divergência genética pode se elevar ao ponto de gerar duas espécies, pois nesse tipo de situação os extremos da distribuição se encontram e podem provar a ocorrência do isolamento reprodutivo na natureza.

title: Isolamento reprodutivo

wikitext:
{{evolução2}}
{{Mais notas|data=junho de 2012}}
O '''isolamento reprodutivo''' resulta da incapacidade, total ou parcial, de membros de duas [[população|populações]] se cruzarem, por conta de barreiras biológicas, produzindo [[descendência]] [[fértil]], ou não se reproduzindo.

A formação dessa barreiras tem papel importantíssimo no processo de especiação, pois impedem a mistura de genes (fluxo gênico) entre as diferentes populações.

Num caso típico de [[especiação]] [[alopatria|alopátrica]], depois de um longo período de isolamento geográfico, as populações podem se diferenciar tanto que perdem a capacidade de [[cruzamento]] entre si, tornando-se reprodutivamente isoladas. É o critério principal do ''"conceito biológico de [[espécie]]"'' para considerar duas populações como espécies distintas.

O isolamento reprodutivo pode ocorrer de duas formas: como pré ou pós-[[zigoto|zigótico]]:

* Barreiras pré zigóticas: impedem que a fecundação ocorra. Exemplos: Isolamento ecológico, temporal e comportamental, onde não há tentativa de acasalamento.
** No isolamento ecológico, as populações exploram ambiente diferentes;
** No isolamento temporal, as populações diferem quanto ao período reprodutivo;
** No isolamento comportamental, as populações tem rituais de acasalamento distintos.

* Barreiras pós zigóticas: A fecundação ocorre, e a prole não sobrevive ou é estéril. Pode ocorrer por isolamento gamético ou mecânico.
** No isolamento gamético, ocorre uma incompatibilidade entre os gametas das duas populações;
** No isolamento mecânico, quando os órgãos sexuais de duas populações não são complementares, o que impede a cópula ou transferência de gametas.

== Conceitos de Espécie ==
Para entender isolamento reprodutivo e consequentemente a especiação, devemos abordar antes os '''[[Espécie|Conceitos de Espécie]]'''. O primeiro conceito é o ''Tipológico'' de Linneus, que é baseado na filosofia grega do eidos (para Platão: a natureza genuína e imutável de alguma coisa). Indivíduos são da mesma espécie se eles conformam-se a um tipo que tem propriedades essenciais fixadas.<ref>Futuyma, Douglas J. Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer. 603 p. p. 354-355.</ref>

O ''Conceito Biológico de espécie'', proposto por Ernst Mayr em 1963, diz que: “uma espécie é formada por um conjunto de indivíduos que são ﬁsiologicamente capazes de, real ou potencialmente, cruzarem entre si e produzir descendência fértil, encontrando-se isolados reprodutivamente de outros conjuntos semelhantes.''<ref>E. Mayr. What evolution is? Basic Book, New York, 2001.</ref> O conceito biológico de espécies se consolidou a partir do século XX como o principal conceito de espécie dentro de biologia evolutiva.<ref>D.J. Futuyma. Evolutionary biology. Sinauer, Sunderland, 1998. </ref> ''

O ''Conceito Ecológico'' surge em 1976 com Van Valen e diz que ‘’Uma espécie é uma linhagem (ou intimamente relacionado conjunto de linhagens) que ocupam uma zona adaptativa minimamente diferente de outras linhagens e que evolui separadamente de todas as outras linhagens.'' <ref>Ridley, Mark. Evolution (em inglês). 2ª ed. Cambridge, Massachusetts: Blackwell Science. Capítulo: The Idea of Species, 719 p. p. 398-424.</ref>

Com Wiley, em 1978, temos o ''Conceito Evolutivo'': ‘’Uma espécie é uma linhagem (uma seqüência ancestral-descendente) de populações ou organismos que mantêm identidade em relação a outras linhagens e que possui suas próprias tendências evolutivas e destino histórico.'' <ref> Futuyma, Douglas J. Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer. 603 p. p. 354-355. </ref>

Além destes, temos o Conceito de Identificação ou de Reconhecimento, onde ‘’Uma espécie é uma população de organismos que compartilham um sistema de fertilização comum’’ (Paterson, 1985).<ref> {{Citar web|url=http://labs.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/|titulo=Conceito de espécies|acessodata=2023-06-12|website=labs.icb.ufmg.br}} </ref>

Em 1989, Cracaft propôs o ''Conceito Filogenético'', onde ‘’ Uma espécie é um grupo simples de organismos que é diagnosticamente distinto de outros grupos, e dentro do qual existe um padrão parental de ancestralidade e descendência’’. Sendo complementado em 1990 por Queiroz & Donoghue, que diziam que ‘’Uma espécie é o menor grupo monofilético de um ancestral comum.''<ref> Futuyma, Douglas J. Evolutionary Biology . 2ª ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer. 600 p. p. 291.</ref>''

Recentemente, em 1993, surge o conceito Internodal: ‘’Organismos individuais são da mesma espécie em virtude da pertença comum a uma parte da rede genealógica entre dois eventos permanentes ou entre uma divisão permanente e um evento de extinção’’ (Kornet, 1993).<ref> {{Citar web|url=http://labs.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/|titulo=Conceito de espécies|acessodata=2023-06-12|website=labs.icb.ufmg.br}} </ref>

O ''Conceito Biológico de Espécie (CBE)'' é o que utiliza o '''isolamento reprodutivo''' para definir espécies e apesar de ser o mais aceito, apresenta alguns problemas como a dificuldade em determinar o isolamento para populações geograficamente separadas, não sendo aplicável a todas as espécies (por exemplo, espécies assexuadas, espécies com introgressão e hibridização e espécies fósseis). Deste modo, só podemos aplicá-lo às populações mendelianas. Por outro lado, destacamos seus pontos fortes: adaptação dentro da genética de populações fornece um critério empírico não ambíguo e dá suporte conceitual para especiação. Por cerca de trinta anos, o CBE foi amplamente aceito, embora não o fosse pelos botânicos, pois, frequentemente as plantas têm altas taxas de hibridização, variabilidade local e plasticidade induzida pelo ambiente. Um dos movimentos tem sustentado que populações mais que espécies, são as reais e importantes unidades de evolução, outros defendem a presença de processos biológicos subjacentes, mas cada um apregoa um tipo de processo diferente como sendo o mais importante.<ref> {{Citar web|url=http://www.zoo1.ufba.br/especie.htm|titulo=Conceitos de espécie|acessodata=2023-06-12|website=www.zoo1.ufba.br}} </ref>

== Isolamento Geográfico ==

[[File:Vicariânciaedispersão.jpg|thumb|300px|Esquema de Isolamento Geográfico por Vicariância e Efeito Fundador]]

É o fenômeno que acontece quando grandes populações biológicas ficam fisicamente isoladas por uma barreira externa, envolvendo '''isolamento reprodutivo''' de tal modo que depois da barreira desaparecer, indivíduos das populações já não poderão se cruzar. Quando existe o livre [[fluxo gênico]] entre as populações de uma espécie, a coesão genética da espécie é mantida. Com o aparecimento de barreiras geográficas, como o surgimento de um rio ou formação de uma cadeia de montanhas, o fluxo gênico entre duas subpopulações é interrompido e as mudanças adquiridas por [[mutações]], recombinações e [[Seleção natural|seleção]] podem se acumular diferentemente entre as subpopulações levando ao isolamento reprodutivo e a especiação. O [[isolamento geográfico]] entre populações de uma espécie pode ocorrer por eventos de [[vicariância]] ou eventos fundadores.<ref> Brown, J. H.; Lomolino, M. V. Biogeografia. 2. ed. Ribeirão Preto, SP: FUNPEC, 2006. 691 </ref> A especiação pode, dessa forma, ocorrer por uma [[divergência]] gradual, como acontece em processos vicariantes (quando uma espécie se subdivide em duas populações grandes que se tornam isoladas pelo surgimento de uma barreira física) ou por revolução genética em função do efeito fundador, nesse caso a deriva genética desestabiliza um complexo gênico adaptativo moldando um novo incompatível com o ancestral.<ref> Pelli, A. (org.). 2008. Apostila de Ecologia e evolução. Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Triangulo Mineiro. </ref> Dessa forma, o isolamento reprodutivo evolui, portanto, como subproduto da divergência entre populações geograficamente afastadas.<ref> RIDLEY, M.. Evolução. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. 752 p. </ref>

== [[Especiação]] ==

[[File:Speciation modes edit pt.svg|thumb|left|300px|Geografia da Especiação: Alopatria, Peripatria, Parapatria e Simpatria]]

A formação de uma nova espécie, a [[especiação]], pode implicar na transformação completa de uma espécie em outra ou na divisão de uma espécie em outras. Descobrir quando e como uma nova espécie se desenvolveu é uma tarefa ainda mais difícil que deﬁnir uma espécie existente. A formação de uma nova espécie está associada diretamente às modiﬁcações do [[genoma]] de uma população. Quando existe livre ﬂuxo de genes entre as várias populações de uma espécie, o conjunto genético formado pelos indivíduos mantém-se mais ou menos uniforme. No entanto, se o ﬂuxo genético entre conjuntos de indivíduos for interrompido, essas sub-populações irão lentamente acumulando diferenças que podem levar a uma situação que já não permita o cruzamento entre indivíduos dessas populações.<ref> Andrade, E. M. B. Especiação sem barreiras e padrões de diversidade. 2010. Tese de Doutorado. Unicamp, Instituto de Fisica “Gleb wataghin” </ref> Nesse momento obtêm-se duas espécies diferentes, por '''isolamento reprodutivo'''. Uma vez formada a nova espécie, a divergência entre ela e a espécie ancestral torna-se praticamente irreversível. A forma como o ﬂuxo genético entre os grupos de indivíduos de uma mesma espécie torna-se restrito é o fator que irá determinar o tipo de especiação que eventualmente ocorrerá.<ref> J.A. Coyne and H.A. Orr. Speciation. Sinauer Associates, Sunderland, MA, 2004. </ref> Por exemplo, se o ﬂuxo genético é nulo, temos a especiação alopátrica onde grupos ﬁcam isolados geograﬁcamente impedindo a troca genética pela reprodução sexual. No outro extremo temos a especiação simpátrica, onde o ﬂuxo genético é total e mesmo assim surgem grupos que se tornam diferentes da espécie ancestral, formando assim novas espécies. Na especiação parapátrica ocorre ﬂuxo genético parcial.

=== Principais eventos ===
==== Especiação Alopátrica ====

[[File:Darwin's finches.jpeg|thumb|Os tentilhões de [[Darwin]]: as várias espécies reconhecidas de tentilhões demonstraram o poder do método hipotético-dedutivo de Darwin, que baseando-se em anotações detalhadas da morfologia, hábitat e comportamento destes pássaros, representam um dos argumentos mais aceitos em seu livro sobre a [[Origem das Espécies]]]]

É quando uma nova espécie evolui geograficamente isolada de sua ancestral. Pode ocorrer isolamento por barreira física, como um rio ou cadeia montanhosa, separando a população anteriormente contínua. Ou então populações intermediárias sendo extintas (por doença talvez) deixando as populações geograficamente extremas separadas entre si. Ou uma subpopulação pode migrar para um novo local, fora do âmbito da espécie ancestral (colonização de ilhas).<ref>  Ridley, Mark. Evolução. 3ª ed. Tradução Henrique Ferreira, Luciane Passaglia, Rico Fischer- Porto Alegre: Artmed, 2006. Capítulo: Especiação, 752 pg. p. 407-446. </ref> Um exemplo famoso de especiação alopátrica são os tentilhões de Darwin.<ref> BROWN, J. H.; LOMOLINO, M. V. Biogeografia. 2. ed. Ribeirão Preto, SP: FUNPEC, 2006. 691 p </ref> Acredita-se que todas as espécies derivaram de uma espécie ancestral que se dispersou colonizando o arquipélago. Apesar de sua semelhança forte, cada espécie de [[tentilhão]] tem uma forma altamente característica do bico. Os fatores evolutivos são: [[isolamento geográfico]], [[ambiente]] e [[competição]]. O isolamento geográfico impede a [[migração]] e fluxo de genes com a espécie original e com aquelas de outras ilhas, favorecendo a estabilização de características genéticas peculiares em cada ilha. Os ambientes ecológicos diferentes, dentro da mesma ilha, conduzem a especializações nutricionais caracterizadas pelas diferenças no bico entre as diferentes espécies de tentilhões. Além disso, mostrou-se que para melhorar o alcance dos cantos de [[acasalamento]], aqueles tentilhões que vivem nas zonas de vegetação densa tem canto diferente daqueles que vivem nas áreas de vegetação esparsa. Este fenômeno aumenta a probabilidade de encontrar um par o qual seja parte do mesmo ambiente: daí se dá a estabilização das características genéticas específicas ao ambiente ecológico. A [[competição]], que é particularmente severa durante períodos secos por causa da escassez do alimento, favorece aqueles indivíduos mais bem adaptados ao seu ambiente. Porque estes têm uma possibilidade maior de sobrevivência e portanto de se reproduzir, suas características genéticas particulares tendem a ser passadas para as gerações seguintes.<ref> {{Citar web|url=http://labs.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/darwin/tentilhoes.html|titulo=Os Tentilhões de Darwin|acessodata=2023-06-12|website=labs.icb.ufmg.br}} </ref>

==== Especiação Simpátrica ====

[[File:Rhagoletis pomonella.jpg|thumb|left|150px|''Rhagoletis pomonella'': um exemplo de especiação simpátrica]]
Uma espécie divide-se sem que haja divisão da distribuição geográfica da espécie ancestral. A etapa inicial é um polimorfismo independente de espaço intrapopulacional.

Por exemplo, a '’Troca de hospedeiro’’ em uma mosca ''Rhagoletis pomonella''. As moscas ''Rhagoletis pomonella'' estão em processo de especiação em função da troca de hospedeiro do pilriteiro para maçãs, pêras, cerejas e rosas na Américado Norte. Há uma preferência pela reprodução no hospedeiro onde a mosca se desenvolveu. Existem diferenças enzimáticas e de tempo de desenvolvimento entre as raças (40 dias na maçã, 55-60 no pilrito, aumentando o isolamento reprodutivo). Isso pode ser responsável por muitas irradiações de insetos fitófagos.<ref> Ridley, Mark. Evolução. 3ª ed. Tradução Henrique Ferreira, Luciane Passaglia, Rico Fischer- Porto Alegre: Artmed, 2006. Capítulo: Especiação, 752 pg. p. 407-446. </ref>

==== Especiação Parapátrica ====

A nova espécie evolui de populações contíguas e não das completamente afastadas. Há a formação de uma clina escalonada, talvez por uma mudança abrupta no ambiente, dessa forma os extremos da população estariam adaptados a condições diferentes.
Como exemplo podemos citar o Corvo carniceiro (''[[Corvus corone]]'') e o Corvo de topete (''[[Corvus cornix|C. cornix]]'') na Europa. A parcela intermediária seria uma [[zona híbrida]], onde as extremidades se intercruzam e produzem descendentes. Zonas híbridas podem ser chamadas de zona de tensão, pois os híbridos são letivamente desvantajosos. Nesse cenário o reforço pode atuar, completando a especiação parapátrica. No entanto, as evidências sugerem que a maioria das zonas híbridas não é primária, mas é secundária, ou seja, um contato secundário de espécies que se formaram em [[alopatria]].<ref> Ridley, Mark. Evolução. 3ª ed. Tradução Henrique Ferreira, Luciane Passaglia, Rico Fischer- Porto Alegre: Artmed, 2006. Capítulo: Especiação, 752 pg. p. 407-446.  </ref>

== Isolamento Reprodutivo ==

Isolamento Reprodutivo é o evento chave para a especiação. O ambiente pode impor uma barreira externa à reprodução, tal como um rio ou cadeia de montanhas entre duas espécies principiantes, mas essa barreira externa sozinha não fará com que as duas subpopulações sejam espécies diferentes. A alopatria pode iniciar o processo, mas a evolução das barreiras internas (ou seja, de base genética) ao fluxo gênico é necessária para a especiação estar completa. Se as barreiras internas não evoluem, indivíduos das duas partes da população irão acasalar entre si livremente se voltarem a ter contato. Especiação requer que as duas espécies sejam incapazes de produzir descendentes viáveis juntos ou que eles evitem acasalar com membros de outro grupo. O desenvolvimento de mecanismos que determinam o isolamento reprodutivo é fundamental para a origem das espécies. Populações reprodutivamente isoladas de outras passarão a ter uma história evolutiva própria e independente de outras populações. Não havendo troca de genes com populações de outras espécies, todos os fatores evolutivos que atuam sobre populações de uma espécie terão uma resposta própria. É importante esclarecer que os mecanismos de isolamento reprodutivo não se referem apenas à esterilidade, pois isolamento reprodutivo não é sinônimo de esterilidade. Duas espécies também podem estar reprodutivamente isoladas devido a fatores etológicos ou ecológicos que impendem o fluxo gênico. Um exemplo pode ser dado por duas espécies de patos de água doce, ''Anas platyrhinchos'' e ''Anas acuta'', as quais, apesar de nidificarem lado a lado, não trocam genes, pois respondem a estímulos sensoriais diferentes. A cópula entre machos e fêmeas de uma espécie é desencadeada por certos estímulos sensoriais que não têm efeito sobre machos e fêmeas da outra espécie. Com isso, é muito raro haver cópula entre indivíduos das duas espécies. No entanto, se essas duas espécies forem criadas em cativeiro, elas poderão se reproduzir, originando descendentes férteis. Neste caso, não é a [[esterilidade]] o fator de isolamento reprodutivo e sim o fator etológico (comportamental).

=== Mecanismos de Isolamento Pré-Zigótico ===
São aqueles que impedem a [[fecundação]].
Dois fatores genéticos podem contribuir para a evolução do isolamento pré-zigótico: [[pleiotropia]] e efeito carona.
Pleiotropia é quando um gene influi em mais de uma característica fenotípica do organismo. Um exemplo desse caso ocorre nos tentilhões de Darwin, onde o tipo de canto pode estar correlacionado pleiotropicamente com o formato do bico. Dessa forma, um gene que é favorecido por melhorar a adaptação ecológica também causará algum isolamento reprodutivo. A pleiotropia surge porque o mesmo caráter morfológico (o bico) influi na alimentação e na reprodução.

[[File:Drosophila speciation experiment pt.svg|thumb|center|500px|A experiência com ''[[Drosophila]]'' realizada por Diane Dodd em 1989]]

Efeito carona significa que quando a seleção natural favorece um gene de um loco, genes em locos ligados também podem aumentar em frequência. Como exemplo podemos citar o experimento de Dodd, com isolamento reprodutivo em ''Drosophila pseudoobscura'', onde a seleção natural aumentou a frequência dos genes que codificavam as enzimas digestivas apropriadas. Talvez um gene estreitamente ligado influencie a dança de acasalamento da drosófila. Desse modo, quando um gene de uma adaptação ecológica(a enzima digestiva) aumenta em frequência, ele pode trazer consigo um gene ligado, relacionado com um novo passo da dança de acasalamento. Novamente, o isolamento pré-zigótico poderia evoluir como um subproduto, só que o mecanismo genético é o efeito carona em vez da pleiotropia.

==== Isolamento Ecológico ou de Habitat ====
[[File:Ligre - Redimensionnement.jpg|thumb|right|Isolamento Ecológico: Ligre - Híbrido de Leão com Tigre |178x178px]]

As populações envolvidas ocorrem em habitats diferentes, na mesma região. Ex: Em condições não naturais, leões e tigres, por exemplo, podem se cruzar em cativeiro, produzindo descendentes estéreis. Na natureza, entretanto, não se cruzam por viverem em habitats diferentes.

==== Isolamento Sazonal ou Temporal ====
As épocas de acasalamento ou de florescimento ocorrem em estações diferentes. Como exemplo, citamos grupos diferentes de rãs que vivem em uma mesma lagoa, mas não se reproduzem na mesma época. Esse isolamento também se aplica aos vegetais. No caso dos vegetais, citamos algumas espécies de orquídeas que, embora habitem uma mesma região, florescem em dias diferentes, o que impede o cruzamento entre elas.

==== Isolamento Sexual ou Etológico ====

[[Imagem:Lampyris noctiluca.jpg|thumb|180px|Isolamento sexual: espécie de ''[[Lampyris noctiluca]]'' conhecida como Pirilampo, não são capazes de reconhecerem os sinais de acasalamento de outros espécies de pirilampos]]

A atração sexual mútua entre espécies diferentes é fraca ou ausente. Como exemplo, citamos os sinais luminosos emitidos por vagalumes machos que, dependendo das espécies, variam na frequência, duração da emissão e na cor, levando a fêmea a só responder ao sinal emitido pelo macho da sua própria espécie. Outro exemplo é representado pelo canto das aves. Sendo esse canto específico, as fêmeas são atraídas para o território dos machos de sua espécie. Como terceiro exemplo, citamos o comportamento dos sapos, cujo coachar dos machos é específico, atraindo apenas as fêmeas de sua espécie. Uma forma extremamente curiosa de atração sexual é observada nas fragatas. Objetivando atrair as fêmeas, os machos inflam o papo, tornando-o bastante avermelhado. Essa alteração na coloração do papo deixa as fêmeas receptivas para o acasalamento.

==== Isolamento Mecânico ====
Falta de correspondência entre as genitálias ou órgãos florais que impedem a cópula ou transferência de pólen

Quando há incompatibilidade entre seus órgãos reprodutores (tamanho ou forma dos órgãos genitais, impedindo a cópula;

Em plantas fanerógamas (gimnospermas e angiospermas) pode haver a não germinação do tubo polínico no estigma da outra flor.

==== Isolamento Gamético ====
Incompatibilidade entre os gametas de espécies diferentes, que podem não se atrair mutuamente ou serem inviáveis no dutos sexuais ou estilos de outras espécies. Tipo de isolamento que ocorre em muitos animais aquáticos de espécies diferentes. Estas espécies depositam os gâmetas na água, no mesmo local e ao mesmo tempo, ocorrendo só fecundação entre os gâmetas originados pela mesma espécie. As membranas dos óvulos possuem moléculas específicas que são reconhecidas por moléculas complementares dos espermatozoides da mesma espécie, permitindo assim a penetração desses espermatozoides.

==== Isolamento por Polinizadores Diferentes ====
Espécies de plantas podem ser especializadas em atrair polinizadores diferentes.

=== Mecanismos de Isolamento Pós-Zigótico ===

O Isolamento Pós Zigótico permite a hibridização. Ou seja, diferente da barreira pré-zigótica, as pós-zigóticas permitem o acasalamento e encontro dos gametas e atuam após formação do zigoto. Por sua vez, não permitem o sucesso evolutivo da prole, em duas modalidades, a intrínseca e a extrínseca. Na primeira, motivos genéticos inviabilizam o sucesso evolutivo da prole híbrida - seja por incompatibilidade de genes ou cromossômicas. Ou seja, por motivos de incompatibilidade genética entre populações a prole híbrida não é viável, evolutivamente. Esse mecanismo atua diretamente no desenvolvimento, não permitindo a formação própria do embrião, muitas vezes levando à interrupção do desenvolvimento. A incompatibilidade pode, também, tornar a prole infértil, impossibilitando seu sucesso evolutivo. Geralmente, essa modalidade de isolamento pós-zigótico é a mais duradoura. Por outro lado, o isolamento pós-zigótico extrínseco é relacionado a fatores ecológicos. É importante frisar, por fim, que as barreiras pré-zigóticas tem maior chance para restringir o fluxo gênico, pois ocorrem primeiro. Além disso, a existência de barreiraspós-zigótica não garante seu papel na especiação, pois, como citado anteriormente, essa é posterior à pré-zigótica.

Por exemplo, a falta de adaptação da prole híbrida ao(s) ambiente(s) ao(s) qual os parentais estão adaptados. Isso impede o sucesso evolutivo da mesma devido à essa barreira pós-zigótica extrínseca- decorrente de ações ambientais(externas). Por serem atuantes fatores ecológicos e não ontogênicos, o isolamento pós-zigótico extrínseco não é tão permanente quanto o intrínseco.

A evolução de incompatibilidades pode ser contraintuitiva. Como surgem incompatibilidades entre populações sem que sejam formados antes indivíduos híbridos- os quais, nesse caso, são inviáveis? Para isso criou-se a teoria das Incompatibilidades de Dobzhansky- Muller. Essa teoria postula que as incompatibilidades surgem a partir de interações entre dois genes e não, apenas, um. Por exemplo, um ancestral de duas populações possuí o genótipo B<small>1</small>B<small>1</small>M<small>1</small>M<small>1.</small> Se houvesse separação entre populações, elas evoluiriam independentemente. Então, a população, digamos, 1 se torna B<small>2</small>B<small>2</small>M<small>1</small>M<small>1</small> e a 2, B<small>1</small>B<small>1</small>M<small>2</small>M<small>2 (</small>ambos genótipos viáveis) através das fixações dos alelos B<small>2</small> e M<small>2</small> nas populações respectivas. Nesse período, os alelos B<small>2 e</small> M<small>2</small>, não foram testados juntos. Então, não foram, em momento algum, selecionados para estarem juntos. Portanto, no momento de hibridização entre as, agora, espécies 1 e 2, o encontro desses alelos tornaria inviável a prole híbrida, sem que houvesse, antes, o encontro entre alelos incompatíveis.

==== Inviabilidade do Híbrido ====

Os zigotos híbridos têm viabilidade reduzida ou são inviáveis. Como exemplo, citamos o caso de algumas espécies de rãs que, embora habitem uma mesma lagoa e possam, eventualmente, cruzar-se, geram híbridos interespecíficos que não se desenvolvem.

==== Esterilidade do Híbrido ====
[[File:Burro, Galicia.jpg|thumb|left|Burro: um híbrido estéril, resultante do cruzamento entre o jumento (''[[Equus asinus]]'') e a égua (''[[Equus caballus|Equus cabalus]]'')]]

A F1 híbrida não consegue produzir gametas funcionais de um ou de ambos os sexos. Como exemplo clássico, citamos o caso do burro ou da mula, que é um híbrido estéril, resultante do cruzamento entre o jumento (''Equus asinus'') e a égua (''Equus cabalus''). Os cromossomos dos genitores do burro apresentam diferenças na homologia e no número. Enquanto o jumento tem 2n = 62, a égua tem 2n = 64. Nas células germinativas do burro, os cromossomos não se emparelham corretamente, impedindo a ocorrência de meiose normal e, consequentemente, a formação de gametas viáveis. O burro e a mula são considerados híbridos interespecíficos. Eles não constituem uma terceira espécie. Lembramos que o pintagol (ou arlequim), que resulta do cruzamento entre um pintassilgo macho e uma canária; o tigão (ou ligre), produto do cruzamento de uma leoa com um tigre e o lepórido, gerado a partir do cruzamento entre uma lebre e um coelho, são também considerados híbridos interespecíficos.

==== Desmoronamento do Híbrido ====
A F2 ou dos híbridos retrocruzados têm viabilidade ou fertilidade reduzida.

== Espécies em Anel ==

[[Imagem:Ensatina eschscholtzii e.jpg|thumb|400px|Salamandra da Califórnia, ''[[Ensatina eschscholtzii]]'']]

Uma [[espécie em anel]] é uma espécie na qual seus extremos não se intercruzam na região de sobreposição. Ela apresenta um conjunto de contínuos intermediários entre as duas espécies distintas e esses intermediários estão arranjados em um anel.
Espécies em anel fornecem importantes evidências para a [[evolução]], pois mostram que as diferenças intraespecíficas podem ser grandes o suficiente para produzirem uma diferença interespecífica.

O exemplo mais conhecido é o das salamandras da Califórnia, ''Ensatina eschscholtzii'', que se distribuem ao longo do vale de San Joaquin no sul da Califórnia se encontrando no extremo sul na altura do condado de San Diego. Acredita-se que inicialmente se tratava de uma única espécie que vivia mais ao norte; então duas correntes de populações dessa espécie seguiram para o sul dividindo-se em dois ramos (um de cada lado do vale). As populações costeiras evoluíram para um padrão de cores levemente pigmentado e sem manchas. Já as populações do interior evoluíram para um padrão manchado. Em vários pontos da distribuição dessas populações ocorre o encontro entre indivíduos das duas formas que são capazes de gerar [[híbridos]] férteis, o que indica que nessas áreas elas não divergiram o suficiente para serem consideradas duas espécies diferentes. Porém, mais ao sul, no condado de San Diego, as duas linhagens estão tão diversificadas que são facilmente reconhecidas como espécies diferentes, sendo incapazes de intercruzarem, fechando o anel.
Um outro possível exemplo de “espécies em anel”, são as populações de ''Phylloscopus trochiloides''. Durante a última era glacial, quando a Sibéria se dividiu em pequenos focos de ﬂoresta, as populações dessa ave foram conﬁnadas ao sul da área em que viviam anteriormente. Quando a ﬂoresta voltou a se expandir, as aves teriam seguido para o norte circundando o planalto tibetano por dois caminhos diferentes, pelo leste e pelo oeste. A partir da localização de um anel contínuo de populações de ''Phylloscopus trochiloides'' em torno do Planalto Tibetano, os cientistas descobriram variações graduais nos padrões de canto, na morfologia e nos marcadores genéticos de 15 populações da ave. O processo de especiação ainda não está completo. Populações próximas ainda podem se cruzar, ou seja, existe um contínuo genético entre as populações de ''Phylloscopus trochiloides''. Pode ser que futuramente essas populações se separem em espécies, embora os autores do trabalho acreditem que o anel é estável.<ref> D.E. Irwin, S. Bensch, and T.D. Price. Speciation in a ring. Nature, 409:333–337, 2001. </ref>

As espécies em anel constituem, portanto, uma clara evidência de que a divergência genética pode se elevar ao ponto de gerar duas espécies, pois nesse tipo de situação os extremos da distribuição se encontram e podem provar a ocorrência do isolamento reprodutivo na natureza.<ref>{{citar livro|título=Evolution, Fourth Edition|ultimo=FUTUYMA|primeiro=Douglas J|editora=Sinauer Associates, Inc|ano=2017|local=Sunderland, MA.|páginas=220-225}}</ref>

{{referências}}

{{evolução}}

[[Categoria:Biologia]]
[[Categoria:Evolução]]
[[Categoria:Genética]]
[[Categoria:Biologia evolutiva]]
[[Categoria:Processos evolutivos]]
[[Categoria:Reprodução]]
[[Categoria:Polinização]]


text:
# To the Lighthouse
To the Lighthouse (Brasil: O Farol  / Portugal: Rumo ao Farol) é um romance de Virginia Woolf publicado em 5 de maio de 1927. Um marco do modernismo, o romance foca nos Ramsays e nas suas visitas à ilha de Skye, na Escócia, entre 1910 e 1920.
Seguindo e ampliando a tradição dos romancistas modernistas como Marcel Proust e James Joyce, o enredo de To the Lighthouse é secundário à sua introspecção filosófica. O romance contém pouco diálogo e quase nenhuma ação; grande parte dele foi escrita como pensamentos e observações. O romance remete a emoções da infância e a relações entre adultos. Entre os diversos temas do livro estão a perda, a subjetividade e a questão da percepção.
Em 1998, a Modern Library colocou To the Lighthouse no 15.º lugar da sua lista de 100 melhores romances escritos em inglês do século XX. Em 2005, o romance foi escolhido pela TIME Magazine como um dos cem melhores livros em inglês escritos desde 1923.

## Resumo do enredo

### Parte I: A Janela
O romance é ambientado na casa de verão dos Ramsay em Hebrides, na Ilha de Skye. A seção começa com a Sra. Ramsay afirmando para seu filho James que eles poderão visitar o farol no próximo dia. Esta previsão é renegada pelo Sr. Ramsay, que dá voz à sua certeza que o clima não estará ameno o suficiente, uma opinião que cria certa tensão entre o Sr. e a Sra. Ramsay, e também entre o Sr. Ramsay e James. Este incidente em particular é referido em diversas ocasiões da seção, especialmente quando se aborda a relação do Sr. e da Sra. Ramsay.
Os Ramsay e os seus oito filhos hospedam em sua casa um número de amigos e colegas. Uma deles, Lily Briscoe, aparece pela primeira vez no romance como uma pintora jovem e duvidosa que tenta fazer um retrato da Sra. Ramsay e James. Briscoe descobre-se atormentada por dúvidas ao longo do romance que são alimentadas por Charles Tansley, outro convidado, que afirma que as mulheres não podem nem pintar nem escrever. Tansley é um admirador do Sr. Ramsay, um professor de filosofia, e dos seus tratados acadêmicos.
A seção termina com um grande jantar. Quando Augustus Carmichael, um poeta visitante, repete a sopa, o Sr. Ramsay quase o repreende. A Sra. Ramsay também está à beira de um ataque de nervos graças ao atraso de Paul Rayles e Minta Doyle, dois conhecidos a quem ela tenta unir, em chegar ao jantar, o que é consequência da perda de Minta do broche da sua avó na praia.

### Parte II: O Tempo Passa
A segunda seção mostra o sentimento da passagem do tempo, da ausência e da morte. Dez anos se passam, durante os quais os quatro anos da Primeira Guerra Mundial começam e terminam. A Sra. Ramsay falece, assim como dois dos seus filhos – Prue morre em decorrência de complicações no parto e Andrew é morto na guerra. O Sr. Ramsay é deixado à deriva sem a sua esposa para elogiá-lo e lhe confortar durante as suas crises de medo e agonia relacionadas à longevidade da sua obra filosófica.

### Parte III: O Farol
Na seção final, O farol, alguns dos Ramsays sobreviventes e outros convidados retornam à casa de verão dez anos após os eventos da primeira parte. O Sr. Ramsay finalmente dá continuidade ao abandonado plano de viajar ao farol, com sua filha Cam(illa) e o seu filho James (os outros Ramsays sobreviventes mal são mencionados nesta seção final). A viagem quase fracassa, pois os filhos não estão prontos – mas acaba por acontecer. Enquanto viajam, os filhos permanecem em silêncio como forma de protesto contra o pai tê-los forçado a acompanhá-lo. De qualquer forma, James mantém a vela do barco calma e, ao invés de receber as palavras duras que esperava do seu pai, escuta elogios, o que fornece um raro momento de empatia entre pai e filho; a atitude de Cam frente às mudanças de seu pai também passam de ressentimento a eventual admiração.
Eles são acompanhados pelo marinheiro Macalister e o seu filho, que pesca durante a viagem. O filho corta um pedaço da carne de um peixe que pescou para usá-la como fisca, jogando o peixe ferido de volta ao mar.
Enquanto eles guiam a vela para o farol, Lily tenta finalmente completar a pintura que segura na sua mente desde o início do romance. Ela relembra a imagem que tem do Sr. e da Sra. Ramsay, revivendo múltiplas impressões de dez anos atrás em uma tentativa de alcançar uma verdade objetiva sobre a Sra. Ramsay e a vida. Após completar a pintura (pouco depois do grupo navegador alcançar o farol) e ver que ela satisfaz-lhe, ela percebe que a execução do que vê é mais importante para ela do que a ideia de deixar algum tipo de legado da sua obra.

## Temas principais

### Complexidade da experiência
Grande parte do romance de Woolf não está ligado com os objetos colocados em vista, mas sim com a investigação dos significados da percepção, em uma tentativa de entender as pessoas no simples ato do olhar. Para poder entender o pensamento, os diários de Woolf revelam que a escritora passava um tempo considerável ouvindo a si mesma pensando, observando como e que palavras e emoções surgiam na sua própria mente em resposta ao que ela via.

### Complexidade das relações humanas
Este exame da percepção não é, no entanto, limitado a diálogos internos isolados, mas também à análise contextual das relações humanas e dos tumultuosos espaços emocionais cruzados, para realmente poder alcançar o ser humano. Duas seções do livro mostram-se como excelentes exemplos dessa tímida tentativa de cruzamento: a mudança silenciosa entre o Sr. e a Sra. Ramsey que ocorre quando eles passam um tempo junto no final da primeira parte, e a luta de Lily Briscoe para corresponder ao desejo do Sr. Ramsay por simpatia (e atenção) quando o livro termina.

## Narração e perspectiva
O romance carece de um narrador onipresente (com exceção da segunda parte, O Tempo Passa); ao invés disso, o enredo vai revelando-se através de perspectivas do fluxo de consciência de cada personagem. Mudanças podem ocorrer até mesmo no meio de uma frase, e de certo modo remetem à própria rotação do farol. Diferente de James Joyce, todavia, Woolf não tende a usar fragmentos abruptos para representar o processo de pensamento dos personagens; o seu método é mais voltado à paráfrase lírica. Da ausência de um narrador onipresente decorre o fato de que, durante o romance, não há a existência de um guia para o leitor e que somente através do desenvolvimento dos personagens pode-se formar opiniões e visões, já que grande parte do que está ali é moralmente ambíguo.
Enquanto na primeira parte o romance se concentra em ilustrar a relação entre as experiências dos personagens e as verdadeiras experiências dos ambientes, a segunda parte, O Tempo Passa, não tendo nenhum personagem com o qual se ligar, apresenta os eventos de forma diferente. Woolf escreveu a seção da perspectiva de um narrador deslocado, sem ligação a ninguém, em uma tentativa de ligar os eventos ao tempo. Por essa razão a voz narrador não tem foco e é distorcida, dando um exemplo do que Woolf chamava de “a vida como ela é quando nela não somos nada”.

title: To the Lighthouse

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{{Info/Livro
|nome          =To the Lighthouse
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'''''To the Lighthouse''''' ({{BRPT|Literatura|''O Farol'' {{nobold|<ref name=llobo/>}}|''Rumo ao Farol''}}) é um romance de [[Virginia Woolf]] publicado em 5 de maio de [[1927 na literatura|1927]]. Um marco do [[modernismo]], o romance foca nos Ramsays e nas suas visitas à [[ilha de Skye]], na [[Escócia]], entre 1910 e 1920.

Seguindo e ampliando a tradição dos romancistas modernistas como [[Marcel Proust]] e [[James Joyce]], o enredo de ''To the Lighthouse'' é secundário à sua introspecção filosófica. O romance contém pouco diálogo e quase nenhuma ação; grande parte dele foi escrita como pensamentos e observações. O romance remete a emoções da [[infância]] e a relações entre adultos. Entre os diversos temas do livro estão a perda, a subjetividade e a questão da percepção.

Em 1998, a Modern Library colocou ''To the Lighthouse'' no 15.º lugar da sua lista de 100 melhores romances escritos em inglês do século XX.<ref>{{citar web |url= http://www.randomhouse.com/modernlibrary/about/board.html|título= 100 Best Novels|acessodata= 11 de agosto de 2014|data= 1999|publicado=Random House}}</ref> Em 2005, o romance foi escolhido pela ''TIME Magazine'' como um dos cem melhores livros em inglês escritos desde 1923.<ref>{{citar web|url= http://www.time.com/time/2005/100books/the_complete_list.html|título= All Time 100 Novels|acessodata= 11 de agosto de 2014|data= 16 de outubro de 2005|publicado= Random House|arquivodata= 13 de setembro de 2008|arquivourl= https://web.archive.org/web/20080913100321/http://www.time.com/time/2005/100books/the_complete_list.html}}</ref>

== Resumo do enredo ==

[[Ficheiro:Erisco, The end of the North West of Skye, Scotland (5811308434).jpg|miniaturadaimagem|[[Ilha de Skye]], onde passa-se o enredo do romance.]]

=== Parte I: A Janela ===
O romance é ambientado na casa de verão dos Ramsay em [[Hebrides]], na [[Ilha de Skye]]. A seção começa com a Sra. Ramsay afirmando para seu filho James que eles poderão visitar o farol no próximo dia. Esta previsão é renegada pelo Sr. Ramsay, que dá voz à sua certeza que o clima não estará ameno o suficiente, uma opinião que cria certa tensão entre o Sr. e a Sra. Ramsay, e também entre o Sr. Ramsay e James. Este incidente em particular é referido em diversas ocasiões da seção, especialmente quando se aborda a relação do Sr. e da Sra. Ramsay.

Os Ramsay e os seus oito filhos hospedam em sua casa um número de amigos e colegas. Uma deles, Lily Briscoe, aparece pela primeira vez no romance como uma [[Pintura|pintora]] jovem e duvidosa que tenta fazer um retrato da Sra. Ramsay e James. Briscoe descobre-se atormentada por dúvidas ao longo do romance que são alimentadas por Charles Tansley, outro convidado, que afirma que as mulheres não podem nem pintar nem escrever. Tansley é um admirador do Sr. Ramsay, um professor de [[filosofia]], e dos seus tratados acadêmicos.

A seção termina com um grande jantar. Quando Augustus Carmichael, um poeta visitante, repete a sopa, o Sr. Ramsay quase o repreende. A Sra. Ramsay também está à beira de um ataque de nervos graças ao atraso de Paul Rayles e Minta Doyle, dois conhecidos a quem ela tenta unir, em chegar ao jantar, o que é consequência da perda de Minta do broche da sua avó na praia.

=== Parte II: O Tempo Passa ===
A segunda seção mostra o sentimento da passagem do tempo, da ausência e da morte. Dez anos se passam, durante os quais os quatro anos da [[Primeira Guerra Mundial]] começam e terminam. A Sra. Ramsay falece, assim como dois dos seus filhos – Prue morre em decorrência de complicações no parto e Andrew é morto na guerra. O Sr. Ramsay é deixado à deriva sem a sua esposa para elogiá-lo e lhe confortar durante as suas crises de medo e agonia relacionadas à longevidade da sua obra filosófica.

=== Parte III: O Farol ===
Na seção final, O farol, alguns dos Ramsays sobreviventes e outros convidados retornam à casa de verão dez anos após os eventos da primeira parte. O Sr. Ramsay finalmente dá continuidade ao abandonado plano de viajar ao farol, com sua filha Cam(illa) e o seu filho James (os outros Ramsays sobreviventes mal são mencionados nesta seção final). A viagem quase fracassa, pois os filhos não estão prontos – mas acaba por acontecer. Enquanto viajam, os filhos permanecem em silêncio como forma de protesto contra o pai tê-los forçado a acompanhá-lo. De qualquer forma, James mantém a vela do barco calma e, ao invés de receber as palavras duras que esperava do seu pai, escuta elogios, o que fornece um raro momento de empatia entre pai e filho; a atitude de Cam frente às mudanças de seu pai também passam de ressentimento a eventual admiração.

Eles são acompanhados pelo [[marinheiro]] Macalister e o seu filho, que pesca durante a viagem. O filho corta um pedaço da carne de um [[peixe]] que pescou para usá-la como fisca, jogando o peixe ferido de volta ao mar.

Enquanto eles guiam a vela para o farol, Lily tenta finalmente completar a pintura que segura na sua mente desde o início do romance. Ela relembra a imagem que tem do Sr. e da Sra. Ramsay, revivendo múltiplas impressões de dez anos atrás em uma tentativa de alcançar uma verdade objetiva sobre a Sra. Ramsay e a vida. Após completar a pintura (pouco depois do grupo navegador alcançar o farol) e ver que ela satisfaz-lhe, ela percebe que a execução do que vê é mais importante para ela do que a ideia de deixar algum tipo de legado da sua obra.

== Temas principais ==

=== Complexidade da experiência ===
Grande parte do romance de Woolf não está ligado com os objetos colocados em vista, mas sim com a investigação dos significados da percepção, em uma tentativa de entender as pessoas no simples ato do olhar.<ref name= "stevie">{{citar livro| sobrenome =Davies | nome =Stevie | título =Virginia Woolf To the Lighthouse | ano =1989 | editora =Penguin Books | local =Great Britain | isbn =0-14-077177-8}}</ref> Para poder entender o pensamento, os diários de Woolf revelam que a escritora passava um tempo considerável ouvindo a si mesma pensando, observando como e que palavras e emoções surgiam na sua própria mente em resposta ao que ela via.<ref name= "stevie"/>

=== Complexidade das relações humanas ===
Este exame da percepção não é, no entanto, limitado a diálogos internos isolados, mas também à análise contextual das relações humanas e dos tumultuosos espaços emocionais cruzados, para realmente poder alcançar o ser humano. Duas seções do livro mostram-se como excelentes exemplos dessa tímida tentativa de cruzamento: a mudança silenciosa entre o Sr. e a Sra. Ramsey que ocorre quando eles passam um tempo junto no final da primeira parte, e a luta de Lily Briscoe para corresponder ao desejo do Sr. Ramsay por simpatia (e atenção) quando o livro termina.<ref>{{citar livro|sobrenome=Welty|nome=Eudora|título=Forward to To the Lighthouse by Virginia Woolf|ano=1981|editora=Harvest|local=New York|páginas=vii–xii}}</ref>

== Narração e perspectiva ==
O romance carece de um narrador onipresente (com exceção da segunda parte, ''O Tempo Passa''); ao invés disso, o enredo vai revelando-se através de perspectivas do fluxo de consciência de cada personagem. Mudanças podem ocorrer até mesmo no meio de uma frase, e de certo modo remetem à própria rotação do farol. Diferente de [[James Joyce]], todavia, Woolf não tende a usar fragmentos abruptos para representar o processo de pensamento dos personagens; o seu método é mais voltado à paráfrase lírica. Da ausência de um narrador onipresente decorre o fato de que, durante o romance, não há a existência de um guia para o leitor e que somente através do desenvolvimento dos personagens pode-se formar opiniões e visões, já que grande parte do que está ali é moralmente ambíguo.

Enquanto na primeira parte o romance se concentra em ilustrar a relação entre as experiências dos personagens e as verdadeiras experiências dos ambientes, a segunda parte, ''O Tempo Passa'', não tendo nenhum personagem com o qual se ligar, apresenta os eventos de forma diferente. Woolf escreveu a seção da perspectiva de um narrador deslocado, sem ligação a ninguém, em uma tentativa de ligar os eventos ao tempo. Por essa razão a voz narrador não tem foco e é distorcida, dando um exemplo do que Woolf chamava de “a vida como ela é quando nela não somos nada”.<ref name="woolf">{{citar livro|sobrenome=Woolf|nome=Virginia|título=The Diary of Virginia Woolf, Volume III: 1925–1930|ano=1980|editora=Hogarth|local=London|isbn=0-7012-0466-4|editor-sobrenome1=Bell|editor-nome1=Anne Olivier|editor-sobrenome2=McNeillie|editor-nome2=Andrew}}</ref><ref name="raitt">{{citar livro | sobrenome =Raitt| nome =Suzanne| título =Collected Essays II | ano =1966 | editora =Hogarth | local =Londres| páginas =267–272 | capítulo =The Cinema }}</ref>

== Referências autobiográficas e localidades reais ==
[[Ficheiro:Godrevy sunset.PNG|miniaturadaimagem|Farol de Godvrevy, que supostamente seria a inspiração para o farol mostrado no livro.|250px]]
Woolf começou a escrever ''Ao Farol'' em parte como meio para entender e lidar com problemas não resolvidos relacionados a ambos de seus pais<ref name="panken">{{Citar livro|sobrenome= Panken|nome= Shirley|título= Virginia Woolf and the Lust of Creation|subtítulo= A Psychoanalytic Exploration|língua= en|editora= SUNY Press|ano= 1987|páginas= 336|url=http://books.google.com.br/books?id=de4UyeBbCIwC}}</ref> – na verdade, há muitas semelhanças entre o enredo e a sua própria vida. Suas visitas com os seus pais e família a St. Ives, Cornwall, onde seu pai alugava uma casa, foram talvez os momentos mais felizes da vida de Woolf, mas quando ela tinha treze anos a sua mãe morreu e, como o Sr. Ramsay, o seu pai [[Leslie Stephen]] mergulhou na melancolia e na autocomiseração. A irmã de Woolf, [[Vanessa Bell]], escreveu que ler as seções do romance que descreviam a Sra. Ramsay era como ver a mãe surgir da morte.<ref>{{citar web |url= http://query.nytimes.com/gst/fullpage.html?res=9D02E6D91231F931A2575AC0A9629C8B63&sec=travel&spon=&pagewanted=all|título= To The Lighthouse And Beyond|autor= Daphne Merkin|acessodata= 7 de setembro de 2014|data= 12 de setembro de 2004|publicado= The New York Times}}</ref> O seu irmão Adrian teve uma visita ao farol da ilha de Godvrevy negada, assim como no romance James deseja visitar o farol e é desapontado quando a viagem é cancelada.<ref>O parágrafo anterior foi baseado em ''Virginia Woolf'', de Nigel Nicolson, capítulo um, que está [http://www.nytimes.com/books/first/n/nicolson-woolf.html reimpresso aqui].</ref><ref>{{Citar livro|sobrenome= Woolf|nome= Virginia|título= The Voyage Out|subtítulo= |língua= en|editora= Hogarth Press|ano= 1957}}</ref> Os pensamentos de Lily Briscoe sobre a pintura são um modo que Woolf encontrou para explorar o seu próprio processo criativo (e também o da sua irmã pintora), já que o pensamento de Woolf sobre a escrita era o mesmo que o de Lily sobre a pintura.<ref name="panken"/>

O pai de Woolf começou a alugar a Talland House em St. Ives, em 1882, logo após o nascimento da escritora. A casa viria a ser usada pela família como um retiro familiar pelo verão dos próximos dez anos. A localidade da história principal de ''Ao Farol'', a casa perto da ilha de Hebridean, foi criada por Woolf em imitação à Talland House. Muitas características reais da Costa de St. Ives foram levados para a história, incluindo os jardins que levam ao mar, o próprio mar e o farol.<ref name= "stevie"/>

Apesar de no romance os Ramsays poderem voltar à casa em Skye após a guerra, os Stephens nessa época abandonaram a casa. Após a guerra, Virginia Woolf visitou Talland House sob novo proprietário com a sua irmã Vanessa, e Woolf repetiu a jornada mais tarde, muito depois dos seus pais morrerem.<ref name= "stevie"/>

== História de publicação ==
Após completar o rascunho deste romance, o seu mais autobiográfico, Woolf o descreveu como “''facilmente o melhor dos meus livros''” e o seu marido Leonard considerou-o uma “''obra-prima... um completo poema fisiológico''”.<ref name="woolf"/> Publicaram-no juntos na [[Hogarth Press]] , em [[Londres]], em 1927. A primeira impressão tinha {{formatnum:3000}} cópias de 320 páginas medindo 19,5 cm por 12 cm, protegidas por uma jaqueta azul. O livro superou as vendas de todos os romances anteriores de Woolf, e os lucros permitiram que o casal comprasse um carro.

== Bibliografia ==
Virginia Woolf, ''To the Lighthouse'', ([[Londres]]: [[Hogarth Press]], 1927) Primeira edição; {{formatnum:3000}} cópias iniciais, com uma segunda impressão em junho.

Virginia Woolf, ''To the Lighthouse'', ([[Nova York]]: Harcourt Brace, 1927) Primeira edição [[norte-americana]]; {{formatnum:4000}} cópias iniciais, com ao menos cinco reimpressões no mesmo ano.

== Adaptações ==
*''To the Lighthouse'', um filme [[televisivo]] de 1983 estrelado por [[Rosemary Harris]], [[Michael Gough]], Suzanne Bertish e [[Kenneth Branagh]].

{{Referências|refs=
<ref name=llobo>{{Citar web|url=https://blogluizalobo.wordpress.com/|wayb=20161019094542|datali=2021|título=Curriculum Vitae|ano=2016|publicado=Blog da Luiza Lobo. blogluizalobo.wordpress.com|acessodata=17-12-2021}}</ref>
}}

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{{Controle de autoridade}}

{{DEFAULTSORT:Lighthouse}}
[[Categoria:Romances do Reino Unido]]
[[Categoria:Livros de 1927]]
[[Categoria:Livros de Virginia Woolf]]
[[Categoria:Ilha de Skye]]

title: Rumo ao Farol [PT] · Ao Farol [BR]

Autor(es): Virginia Woolf

Idioma: inglês

País: Reino Unido

Gênero: Romance

Localização espacial: Costa das Ilhas Hébridas

Arte de capa: Vanessa Bell

Editora: Hogarth Press

Lançamento: 5 de maio de 1927

title: Edição portuguesa

Tradução: Mário Cláudio

Editora: Afrontamento

title: Edição brasileira

Tradução: Luiza Lobo

Editora: Gráfica Record

title: Cronologia