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# Batalla de Préveza
La batalla de Préveza fue un enfrentamiento naval ocurrido el 28 de septiembre de 1538, frente a la bahía de Préveza, en el que se enfrentaron una flota aliada cristiana al mando del genovés Andrea Doria, gran almirante de Carlos I de España y V de Alemania, y una flota otomana al mando del Jeireddín Barbarroja, bey de Argel y también gran almirante del sultán Solimán. La armada cristiana, dificultada por mal tiempo y la descoordinación, fue puesta en fuga por los turcos a pesar de su superioridad numérica.
La historiografía de la batalla se ha basado en gran medida en las fuentes venecianas, que especulan con que Andrea Doria no pretendía ganar la contienda, sino perjudicar al contingente veneciano bajo su mando, al que era hostil debido a la enemistad entre Génova y Venecia, y salvaguardar las naves hispanogenovesas, quizá con vistas a negociaciones secretas que estaban teniendo lugar con Barbarroja para pasarse al servicio del emperador. Historiadores modernos han dado por buena esta interpretación. Por su parte, las fuentes españolas y genovesas recogen que Doria se encontró abandonado por las fuerzas venecianas y papales, que se negaron a seguir sus órdenes en el momento decisivo.
Préveza supuso el afianzamiento de la supremacía marítima turca en el Mediterráneo este, y dio testimonio de la desunión de las potencias cristianas ante la amenaza, que no serían resuelta hasta la batalla de Lepanto de 1571.

## Antecedentes
Khair-ad-Din había encabezado desde 1519 una serie de ataques a posiciones españolas en el Mediterráneo, que lo habían convertido en el principal marino protegido por el sultán Solimán el Magnífico. En 1529 tomó la fortaleza del peñón de Gibraltar. En 1534, al mando de 60 galeras construidas con su propio diseño asoló el sur de Italia y de improviso atacó Túnez, apoderándose de este importante puerto aliado de España. Ante el avance de Barbarroja, el papa Paulo III pidió la conformación de una Liga Santa. A instancias del papa, Carlos I de España y V de Alemania formó una impresionante armada (reforzada por Caballeros de Malta, italianos y alemanes) para rescatar Túnez. Después de tres días de asedio y saqueos, el estratégico puerto fue recuperado en la llamada Jornada de Túnez. A pesar de ello, no fue posible arrestar a Barbarroja, que escapó y cambió de base perseguido por el almirante imperial de Carlos.
Carlos encargó la misión de atrapar vivo o muerto al corsario a su propio almirante, el genovés Andrea Doria, quien ya había derrotado a Barbarroja en Túnez durante la juventud de ambos y había constituido parte esencial de la Jornada de Túnez. Al mismo tiempo, el emperador negoció con el propio corsario turco, prometiéndole el control de Berbería si abandonaba el servicio otomano y se ponía al suyo, o meramente si cesaba de apoyar la causa turca, pero no hubo éxito. Durante casi cuatro años, Barbarroja continuó atacando puertos mediterráneos aliados de España: saqueó las costas de Apulia, atacó Corfú (donde fue rechazado por las defensas allí apostadas) e inmediatamente luego de esto atacó el mar Adriático obteniendo para Constantinopla un millar de mujeres, adolescentes varones y tesoros saqueados de las ciudades y las iglesias cristianas.
La Liga Santa llamó a congregar una armada con fuerzas españolas, genovesas, vencianas y papales, cuyo mando se confío al veterano Doria. La flota sentaría campamento campamento y punto de reunión en la isla aliada de Corfú.

## Fuerzas enfrentadas
Según Fernández Duro, la flota cristiana se componía del contingente hispanogenovés de Doria, con 49 galeras y 72 naos; de la flota veneciana, con 55 galeras y numerosos naos y galeones al mando de Vincenzo Capello; y de la flota papal, con 27 galeras mandadas por Marco Grimani, seguidos todos por embarcaciones no combatientes, con 50.000 a bordo, entre ellos 16.000 soldados destinados al desembarco. Por su parte, la flota musulmana se componía de 85 galeras, 30 galeotas, 35 fustas y un número desconocido de bergantines, dando en total alrededor de 150 banderas, y también reforzadas todas de tropa turca. Otras fuentes dan números distintos pero generalmente parecidos.
La flota cristiana contaba con una sustancial ventaja numérica y material, pero la lastraba la variedad de naciones con mandos e intereses propios que la formaban, mientras que la otomana contaba con un mando unificado y homogéneo. Las tensiones internas entre los europeos amenazaban con hacerla estallar en cualquier momento, ya que los venecianos de Capello, tenían una profunda desconfianza mutua con españoles y genoveses, a los que el almirante Doria representaba al mismo tiempo al mando de la armada. Esta hostilidad resultaría desastrosa.

## Movimientos previos
La armada de la Liga Santa se reunió por fin en Corfú, adonde primero llegaron los venecianos de Capello y la flota papal de Grimani, que había sido rechazada por los turcos en un intento de tomar la fortaleza de Préveza. La flota quedó completa con la llegada de Andrea Doria al mando de las naves españolas y genovesas el 22 de septiembre de 1538. Por su parte, llegado de un intento fallido de tomar Heraclión, el almirante turco había recibido noticias de su posición y, tras saquear la isla de Cefalonia, se refugió en el golfo de Arta, en apariencia inferiores a la flota cristiana. Por sugerencia de su teniente judío Sinan Reis, Barbarroja desembarcó un contingente de artillería en Accio, lo que efectivamente convirtió el golfo en una posición defensiva.
Tras localizar a Barbarroja, Doria se detuvo con su armada el 25 de septiembre ante las puertas de Arta, donde las dos flotas se observaron mutuamente. La situación de ambas armadas era de punto muerto. Barbarroja no podía salir del golfo, ya que habría supuesto su destrucción ante el poderío enemiga, pero Arta era tierra en control otomano, por lo que el corsario podía esperar dentro con cierta comodidad. Por su parte, Doria prevalecería en una batalla franca, pero no podía asaltar el golfo, en cuya boca sus buques habrían quedado atorados. El genovés tampoco podía maniobrar libremente fuera con sus naves de vela, en cuya potencia de fuego confiaba para vencer a los turcos, debido a que el mal tiempo amenazaba con empujarlas contra la costa si se acercaban demasiado.
La única opción cristiana habría sido desembarcar sus fuerzas terrestres, eliminar la artillería otomana e instalar sus propios cañones, convirtiendo así el golfo en una ratonera. Se trazó un plan, que ejecutaría la prestigiosa infantería de marina hispánica al mando de Francisco Sarmiento y Álvaro de Sande, pero terminó descartado, influido por el anterior fracaso de Grimani y por no haber condiciones orográficas y climáticas adecuadas para un desembarco en tierra enemiga. Un intento turco de construir fortificaciones adicionales fue rechazado por los cañones cristianos desde el agua, aunque no hubo más intercambios que este. Los dos almirantes eran conscientes de sus ventajas y no se atrevían a atacar para no cometer un error fatal.
La mañana del 27, Doria ordenó a su flota levar anclas y dirigirse con rumbo sur hacia Sessola, cerca de Léucade, donde iniciarían incursiones contra Lepanto con el fin de obligar a Barbarroja a salir para tratar de defenderlo. Sin embargo, el almirante otomano salió del golfo antes de lo que podrían haber previsto, al amanecer del día 27, y formó su flota ante la costa en Y, con Barbarroja al frente, Seydi Ali Reis a izquierda junto a la costa, Salah Reis a derecha y Turgut Reis y Murat atrás.

## Batalla
Las diversas fuentes difieren de manera difícilmente compatible sobre las acciones del almirante y sus adjuntos, hasta el punto de que la batalla ha llegado a ser considerada imposible de reconstruir. La versión veneciana, que por su primacía que convirtió en la predominante en la mayor parte de la historiografía, acusa a Doria de incompetencia o de sacrificar la batalla para perjudicar a Venecia por rivalidad política. Por su parte, la hispanoimperial, que incluye las crónicas de Juan de Vandenesse y Martín García Cereceda, culpa de lo mismo a los venecianos, que se habrían negado a seguir la estrategia de Doria en un momento crítico.

### Versión veneciana
Según el testimonio veneciano, Doria consideró que Barbarroja todavía estaba demasiado cerca de la tierra para atacar, y que lo que pretendía era atraerles a su terreno, pero Capello y Grimani insistieron en aprovechar la oportunidad lo antes posible. Los cristianos avanzaron con las galeras, confiando en que los buques de vela les seguirían, pero una enconada falta de viento dejó a éstos varados, y Barbarroja aprovechó la oportunidad para atacarlos. El genovés continuó reacio a socorrer a las naves de vela, decidido a no dejarse atraer hacia la tierra enemiga, hasta que por insistencia de Capello y Grimani partieron por fin en su busca.
Al hallarse ante la contienda, sin embargo, Doria no atacó, sino que volvió a su anterior plan y aún trató de atraer la atención de los otomanos para llevarlos a alta mar, señuelo que fracasó al comprender Barbarroja su propósito. La tardanza en intervenir desesperó a Capello y Grimani, que llegaron a personarse en la nave de Doria para implorar que se diera prisa.
El gran buque insignia veneciano, el Candia o Galeone di Venezia, capitaneado por Alessandro Condalmiero, había quedado la deriva a diez millas de Sessola, y pronto se vio rodeado por decenas de galeras otomanas. Aunque las mantuvo a raya con ayuda de sus muchos cañones, los turcos consiguieron posicionarse a su propia y popa, lejos de las bandas artilladas, y una vez allí acribillar el barco, en el que Condalmiero trataba de dar la vuelta para responder al fuego. De esta manera se enfrentó durante casi un día a la flota turca mientras las galeras tardaban en llegar, quedando gravemente dañado, pero a pesar de ello resistiendo todos los asaltos, incluso cuando el propio Barbarroja se sumó a ellos.
Así cayó la noche sin que sucediera el menor intento de Doria entrar en batalla, además de perderse dos galeras por acercarse demasiado a las otomanas, antes que se ordenase la desbandada general.

### Versión hispanoimperial
Según las fuentes españolas, tras avistar a Barbarroja, Doria ordenó que la flota cristiana que se reuniera y preparase. Por su parte, viendo cercanas las naves de vela cristianas, que por ir las últimas habían quedado entre las galeras de ambos bandos, Barbarroja disparó contra ellas, causando un par de muertos. Las naves, con órdenes de Doria de avanzar interponiéndose entre la tierra y los turcos, respondieron con su potente artillería e infligieron daños en la flota turca, pero el viento dejó de soplar y con ello los barcos cristianos quedaron inmóviles, mientras que las galeras podían seguir maniobrando libremente con sus remos.
Planeando envolver a la flota turca con las galeras cristianas, Doria llamó a los demás almirantes cristianos para conocer sus voluntades de batallar, que confirmaron tanto el animoso Capello como un Grimani más dubitativo. Capello incluso ofreció a su hijo como rehén para convencer a Doria de que cumpliría sus órdenes. De este modo, bajo el mando de Doria, las galeras formaron con las españolas y genovesas en vanguardia, las venecianas en el medio y las papales a retaguardia, como se había acordado en Corfú. Aun así, puesto que los venecianos se habían negado a embarcar soldados españoles en sus galeras, que Doria consideraba poco preparadas para el combate, hizo situar galeras hispanogenovesas entre las venecianas para asistirles.
Tras alzar los pabellones, Doria ordenó atacar. Sin embargo, a excepción de nueve de ellas, las galeras venecianas y papales no se movieron por más que Doria repitió la orden tres veces. Antes bien, la flota veneciana comenzó a apartarse de la batalla. El genovés envió entonces al virrey de Sicilia Ferrante Gonzaga en un bergantín para urgir Capello y Grimani que avanzaran como les había ordenado, pero éstos contestaron con evasivas, y Grimani incluso respondió que no tenía órdenes de la República de Venecia para combatir.
Ante este giro, Doria se vio obligado a abandonar sus pretensiones de dar aquella batalla. Avanzó contra Barbarroja antes de girar hacia mar abierto en una finta para tratar de atraer al turco a su persecución, pero Barbarroja desistió y regresó para continuar con el asedio a los buques. Al final del día, Doria ordenó la desbandada general rumbo a Corfú.
Los navíos de vela españoles y genoveses, aun varados, se defendieron por medio de su artillería y de la infantería de marina española a bordo. Entre ellos se destacó uno de los dos galeones principales, comandado por Francisco Sarmiento. En comparación, de la nave insignia veneciana se dijo: "lo mismo se cree hiciera la de la Señoría, si no estuviese apartada". Una nao capitaneada por Machín de Munguía repelió el abordaje de una cincuentena de galeras y fustas, quedando desarbolada y a la deriva y sólo reuniéndose con la flota días después. Algunos de los buques más pequeños fueron abandonados por su tripulación, pero una de ellas, capitaneada por Juan Villegas de Figueroa, luchó hasta que el barco entero se fue a pique por el fuego enemigo. Otros dos buques venecianos fueron tomados.

## Consecuencias
Atrás quedaron varios barcos cristianos hundidos o capturados, mientras que los turcos no habían perdido ninguna nave y sólo habían sufrido daños menores. El día estuvo lleno de acciones individuales valerosas, pero el balance fue una derrota y una oportunidad perdida. Por si fuera poco, la tormenta provocó que los cristianos tardaran 15 días en reunirse de nuevo.
La discordia estalló entre los miembros de la Liga Santa por las acciones realizadas durante la batalla. Capello en particular acusaría a Doria de haber saboteado la contienda para no arriesgar las naves hispanogenovesas y reservarlas para futuras campañas fuera de la Liga, mientras que Doria acusó a los venecianos de incompetencia y criticó el hecho de que se habían negado a embarcar a la infantería de marina española en sus naves. Los cronistas encontraron inexplicable que Doria ordenase la retirada y además abandonase tras de sí a las naves de la Serenísima. El intelectual sefardí Joseph ha-Kohen incluso propuso que Dios había confundido la mente del genovés para castigarle por tratar con dureza a sus prisioneros judíos en sus campañas corsarias.
Por insistencia de Doria, los cristianos continuaron con la campaña y capturaron la fortaleza turca de Castelnuovo, planeando convertirlas en una cabeza de puente para una invasión terrestre de los Balcanes, pero españoles y venecianos entraron en conflicto sobre quién defendería Castelnuovo. Para facilitar las cosas, el emperador ofreció a los venecianos quedarse con la plaza permanentemente, pero éstos no aceptaron. En realidad, la república ya no tenían interés en la Liga Santa y había entrado en negociación con los otomanos. La flota de Barbarroja había quedado destrozada por los temporales en el intento de socorrer Castelnuovo, por lo que debió esperar al año próximo, llegando a tiempo para retormarla en el sitio de Castelnuovo, donde los defensores infligieron bajas masivas antes de ser vencidos.

title: Batalla de Préveza

wikitext:
{{Ficha de conflicto militar
| nombre_batalla = Batalla de Préveza
| conflicto = Invasión otomana de Europa
| fecha = 28 de septiembre de 1538
| lugar = [[Préveza]], ({{GRE}})
| imagen = Battle of Preveza (1538).jpg
| descripción_imagen = Batalla de Préveza, cuadro de Ohannes Umed Behzad en el Museo Naval de Estambul.
| resultado = Victoria otomana
| combatientes1 = [[Archivo:Estandarte Liga Santa.gif|25px]] [[Liga Santa (1538)|Liga Santa]] formada por:
[[Archivo:Flag of the Papal States (pre 1808).svg|25px]] [[Estados Pontificios]]
[[Archivo:Flag of Most Serene Republic of Venice.svg|25px]] [[República de Venecia]]
[[Archivo:Flag of New Spain.svg|border|25px]] [[España]]
[[Archivo:Flag of Genoa.svg|border|25px]] [[República de Génova]]
[[Archivo:Flag of the Order of St. John (various).svg|border|25px]] [[Orden de Malta]]
| combatientes2 = [[Archivo:Naval_Ensign_of_the_Ottoman_Empire_(1453–1793).svg|25px]] [[Imperio otomano]]
| comandante1 = [[Andrea Doria]]
| comandante2 = [[Jeireddín Barbarroja]]
| soldados1 = [[Archivo:Flag of Most Serene Republic of Venice.svg|25px]] 81 galeras
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| soldados2 = 150 [[galera]]s y [[galeota]]s
12 000 soldados
| bajas1 = 1 galera veneciana, 1 galera pontificia y 5 navíos españoles.
| bajas2 = 3 galeras perdidas{{sfn|Clodfelter|2017|p=25}};
 ~400 muertos;
 ~800 heridos.<ref name="Türk Tarihi: Battle of Preveza"/><ref name="corsaridelmediterraneo.it"/>
| campaña = Conflictos hispano-otomanos
| campaña2 = Guerras habsburgo-otomanas
}}

La '''batalla de Préveza''' fue un enfrentamiento naval ocurrido el 28 de septiembre de 1538, frente a la bahía de [[Préveza]], en el que se enfrentaron una flota aliada cristiana al mando del [[República de Génova|genovés]] [[Andrea Doria]], gran almirante de [[Carlos I de España|Carlos I de España y V de Alemania]], y una flota [[Imperio otomano|otomana]] al mando del [[Jeireddín Barbarroja]], [[bey]] de [[Argel]] y también gran almirante del sultán [[Solimán el Magnífico|Solimán]]. La armada cristiana, dificultada por mal tiempo y la descoordinación, fue puesta en fuga por los turcos a pesar de su superioridad numérica.

La historiografía de la batalla se ha basado en gran medida en las fuentes venecianas, que especulan con que Andrea Doria no pretendía ganar la contienda, sino perjudicar al contingente veneciano bajo su mando, al que era hostil debido a la enemistad entre [[República de Génova|Génova]] y [[República de Venecia|Venecia]], y salvaguardar las naves hispanogenovesas, quizá con vistas a negociaciones secretas que estaban teniendo lugar con Barbarroja para pasarse al servicio del emperador.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=234}} Historiadores modernos han dado por buena esta interpretación.{{sfnp|Fields|2021}}{{sfnp|Rhode|2023|p=162}}{{sfnp|Crowley|2008|p=71}} Por su parte, las fuentes españolas y genovesas recogen que Doria se encontró abandonado por las fuerzas venecianas y papales, que se negaron a seguir sus órdenes en el momento decisivo.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=241-243}}

Préveza supuso el afianzamiento de la supremacía marítima turca en el Mediterráneo este,{{sfnp|Fields|2021}} y dio testimonio de la desunión de las potencias cristianas ante la amenaza, que no serían resuelta hasta la [[batalla de Lepanto]] de 1571.{{sfnp|Rhode|2023|p=162}}

== Antecedentes ==
Khair-ad-Din había encabezado desde 1519 una serie de ataques a posiciones españolas en el [[Mar Mediterráneo|Mediterráneo]], que lo habían convertido en el principal marino protegido por el sultán [[Solimán el Magnífico]]. En 1529 tomó la fortaleza del [[peñón de Gibraltar]]. En 1534, al mando de 60 [[galera]]s construidas con su propio diseño asoló el [[sur de Italia]] y de improviso atacó [[Túnez (ciudad)|Túnez]], apoderándose de este importante puerto aliado de [[España]]. Ante el avance de Barbarroja, el papa [[Paulo III]] pidió la conformación de una [[Liga Santa (1538)|Liga Santa]]. A instancias del papa, [[Carlos I de España|Carlos I de España y V de Alemania]] formó una impresionante armada (reforzada por [[Caballeros de Malta]], italianos y alemanes) para rescatar Túnez. Después de tres días de asedio y saqueos, el estratégico puerto fue recuperado en la llamada [[Jornada de Túnez]]. A pesar de ello, no fue posible arrestar a Barbarroja, que escapó y cambió de base perseguido por el almirante imperial de Carlos.

Carlos encargó la misión de atrapar vivo o muerto al corsario a su propio almirante, el genovés [[Andrea Doria]], quien ya había derrotado a Barbarroja en Túnez durante la juventud de ambos y había constituido parte esencial de la Jornada de Túnez. Al mismo tiempo, el emperador negoció con el propio corsario turco, prometiéndole el control de [[Berbería]] si abandonaba el servicio otomano y se ponía al suyo, o meramente si cesaba de apoyar la causa turca, pero no hubo éxito.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=235}} Durante casi cuatro años, Barbarroja continuó atacando puertos mediterráneos aliados de España: saqueó las costas de [[Apulia]], atacó [[Corfú]] (donde fue rechazado por las defensas allí apostadas) e inmediatamente luego de esto atacó el [[mar Adriático]] obteniendo para Constantinopla un millar de mujeres, adolescentes varones y tesoros saqueados de las ciudades y las iglesias cristianas.

La Liga Santa llamó a congregar una armada con fuerzas españolas, genovesas, vencianas y papales, cuyo mando se confío al veterano Doria. La flota sentaría campamento campamento y punto de reunión en la isla aliada de [[Corfú]].

== Fuerzas enfrentadas ==
Según Fernández Duro, la flota cristiana se componía del contingente hispanogenovés de Doria, con 49 [[galera]]s y 72 [[nao]]s; de la flota veneciana, con 55 galeras y numerosos naos y galeones al mando de [[Vincenzo Capello]]; y de la flota papal, con 27 galeras mandadas por [[Marco Grimani]], seguidos todos por embarcaciones no combatientes, con 50.000 a bordo, entre ellos 16.000 soldados destinados al desembarco.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=233-234}} Por su parte, la flota musulmana se componía de 85 galeras, 30 [[galeota]]s, 35 [[fusta]]s y un número desconocido de [[Bergantín|bergantines]], dando en total alrededor de 150 banderas, y también reforzadas todas de tropa turca.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=234}} Otras fuentes dan números distintos pero generalmente parecidos.

La flota cristiana contaba con una sustancial ventaja numérica y material, pero la lastraba la variedad de naciones con mandos e intereses propios que la formaban, mientras que la otomana contaba con un mando unificado y homogéneo.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=234}} Las tensiones internas entre los europeos amenazaban con hacerla estallar en cualquier momento, ya que los venecianos de Capello, tenían una profunda desconfianza mutua con españoles y genoveses, a los que el almirante Doria representaba al mismo tiempo al mando de la armada. Esta hostilidad resultaría desastrosa.<ref>Dragoş Cosmescu, ''Venetian Renaissance Fortifications in the Mediterranean'', 2015, McFarland, ISBN 9781476620183, p.172</ref>

== Movimientos previos ==
La armada de la Liga Santa se reunió por fin en Corfú, adonde primero llegaron los venecianos de Capello y la flota papal de Grimani, que había sido rechazada por los turcos en un intento de tomar la fortaleza de Préveza.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=233}} La flota quedó completa con la llegada de Andrea Doria al mando de las naves españolas y genovesas el 22 de septiembre de 1538. Por su parte, llegado de un intento fallido de tomar [[Heraclión]], el almirante turco había recibido noticias de su posición y, tras saquear la isla de [[Cefalonia]], se refugió en el [[golfo de Arta]], en apariencia inferiores a la flota cristiana. Por sugerencia de su teniente judío [[Sinan Reis]], Barbarroja desembarcó un contingente de artillería en [[Accio]], lo que efectivamente convirtió el golfo en una posición defensiva.{{Harvnp|Lane-Pool|1890|p=101}}
[[Archivo:IAN 0936 Genesio 1538 Preveza.jpg|thumb|300px|Golfo de Arta, con la flota cristiana fuera y la turca dentro.]]
Tras localizar a Barbarroja, Doria se detuvo con su armada el 25 de septiembre ante las puertas de Arta, donde las dos flotas se observaron mutuamente.{{Harvnp|Lane-Pool|1890|p=102}} La situación de ambas armadas era de punto muerto. Barbarroja no podía salir del golfo, ya que habría supuesto su destrucción ante el poderío enemiga, pero Arta era tierra en control otomano, por lo que el corsario podía esperar dentro con cierta comodidad. Por su parte, Doria prevalecería en una batalla franca, pero no podía asaltar el golfo, en cuya boca sus buques habrían quedado atorados. El genovés tampoco podía maniobrar libremente fuera con sus naves de vela, en cuya potencia de fuego confiaba para vencer a los turcos, debido a que el mal tiempo amenazaba con empujarlas contra la costa si se acercaban demasiado.{{Harvnp|Lane-Pool|1890|p=102}}

La única opción cristiana habría sido desembarcar sus fuerzas terrestres, eliminar la artillería otomana e instalar sus propios cañones, convirtiendo así el golfo en una ratonera. Se trazó un plan, que ejecutaría la prestigiosa [[Infantería de Marina (España)|infantería de marina hispánica]] al mando de [[Francisco Sarmiento de Mendoza y Manuel|Francisco Sarmiento]] y [[Álvaro de Sande]], pero terminó descartado, influido por el anterior fracaso de Grimani y por no haber condiciones orográficas y climáticas adecuadas para un desembarco en tierra enemiga.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=236}} Un intento turco de construir fortificaciones adicionales fue rechazado por los cañones cristianos desde el agua, aunque no hubo más intercambios que este. Los dos almirantes eran conscientes de sus ventajas y no se atrevían a atacar para no cometer un error fatal.{{Harvnp|Lane-Pool|1890|p=102}}

La mañana del 27, Doria ordenó a su flota levar anclas y dirigirse con rumbo sur hacia Sessola, cerca de [[Léucade]], donde iniciarían incursiones contra [[Naupacto|Lepanto]] con el fin de obligar a Barbarroja a salir para tratar de defenderlo.{{Harvnp|Lane-Pool|1890|p=103}} Sin embargo, el almirante otomano salió del golfo antes de lo que podrían haber previsto, al amanecer del día 27, y formó su flota ante la costa en Y, con Barbarroja al frente, [[Seydi Ali Reis]] a izquierda junto a la costa, [[Salah Reis]] a derecha y [[Turgut Reis]] y Murat atrás.

== Batalla ==
Las diversas fuentes difieren de manera difícilmente compatible sobre las acciones del almirante y sus adjuntos, hasta el punto de que la batalla ha llegado a ser considerada imposible de reconstruir.{{sfnp|Merriman|1944|p=223}} La versión veneciana, que por su primacía que convirtió en la predominante en la mayor parte de la historiografía, acusa a Doria de incompetencia o de sacrificar la batalla para perjudicar a Venecia por rivalidad política.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=236-237}} Por su parte, la hispanoimperial, que incluye las crónicas de [[Juan de Vandenesse]] y [[Martín García Cereceda]], culpa de lo mismo a los venecianos, que se habrían negado a seguir la estrategia de Doria en un momento crítico.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=241}}

=== Versión veneciana ===
Según el testimonio veneciano, Doria consideró que Barbarroja todavía estaba demasiado cerca de la tierra para atacar, y que lo que pretendía era atraerles a su terreno, pero Capello y Grimani insistieron en aprovechar la oportunidad lo antes posible. Los cristianos avanzaron con las galeras, confiando en que los buques de vela les seguirían, pero una enconada falta de viento dejó a éstos varados, y Barbarroja aprovechó la oportunidad para atacarlos. El genovés continuó reacio a socorrer a las naves de vela, decidido a no dejarse atraer hacia la tierra enemiga, hasta que por insistencia de Capello y Grimani partieron por fin en su busca.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=237}}
[[Imagen:Fleet Configurations at the Battle of Preveza in 1538.jpg|thumb|270px|Despliegue de las flotas.]]
Al hallarse ante la contienda, sin embargo, Doria no atacó, sino que volvió a su anterior plan y aún trató de atraer la atención de los otomanos para llevarlos a alta mar, señuelo que fracasó al comprender Barbarroja su propósito.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=237-238}} La tardanza en intervenir desesperó a Capello y Grimani, que llegaron a personarse en la nave de Doria para implorar que se diera prisa.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=239}}{{Harvnp|Lane-Pool|1890|p=103}}

El gran buque insignia veneciano, el ''Candia'' o ''Galeone di Venezia'', capitaneado por Alessandro Condalmiero, había quedado la deriva a diez millas de Sessola, y pronto se vio rodeado por decenas de galeras otomanas. Aunque las mantuvo a raya con ayuda de sus muchos cañones, los turcos consiguieron posicionarse a su propia y popa, lejos de las bandas artilladas, y una vez allí acribillar el barco, en el que Condalmiero trataba de dar la vuelta para responder al fuego. De esta manera se enfrentó durante casi un día a la flota turca mientras las galeras tardaban en llegar, quedando gravemente dañado, pero a pesar de ello resistiendo todos los asaltos, incluso cuando el propio Barbarroja se sumó a ellos.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=237}}

Así cayó la noche sin que sucediera el menor intento de Doria entrar en batalla, además de perderse dos galeras por acercarse demasiado a las otomanas, antes que se ordenase la desbandada general.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=239}}

=== Versión hispanoimperial ===
Según las fuentes españolas, tras avistar a Barbarroja, Doria ordenó que la flota cristiana que se reuniera y preparase. Por su parte, viendo cercanas las naves de vela cristianas, que por ir las últimas habían quedado entre las galeras de ambos bandos, Barbarroja disparó contra ellas, causando un par de muertos.{{sfnp|Vandenesse|1988|p=147}} Las naves, con órdenes de Doria de avanzar interponiéndose entre la tierra y los turcos,{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=242}} respondieron con su potente artillería e infligieron daños en la flota turca,{{sfnp|Cereceda|1873|p=336}} pero el viento dejó de soplar y con ello los barcos cristianos quedaron inmóviles, mientras que las galeras podían seguir maniobrando libremente con sus remos.{{sfnp|Cereceda|1873|p=336}}

Planeando [[movimiento de pinza|envolver]] a la flota turca con las galeras cristianas,{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=242}} Doria llamó a los demás almirantes cristianos para conocer sus voluntades de batallar, que confirmaron tanto el animoso Capello como un Grimani más dubitativo.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=242}}{{sfnp|Vandenesse|1988|p=147}} Capello incluso ofreció a su hijo como rehén para convencer a Doria de que cumpliría sus órdenes.{{sfnp|Cereceda|1873|p=336}} De este modo, bajo el mando de Doria, las galeras formaron con las españolas y genovesas en vanguardia, las venecianas en el medio y las papales a retaguardia, como se había acordado en Corfú. Aun así, puesto que los venecianos se habían negado a embarcar soldados españoles en sus galeras, que Doria consideraba poco preparadas para el combate, hizo situar galeras hispanogenovesas entre las venecianas para asistirles.{{sfnp|Vandenesse|1988|p=147}}
[[Archivo:IAN 0137 Urrabieta y Ortiz 1859 Preveza.jpg|thumb|300px|La nao de Machín de Munguía rechazando ataques otomanos. [[Vicente Urrabieta]], 1850.]]
Tras alzar los pabellones, Doria ordenó atacar. Sin embargo, a excepción de nueve de ellas, las galeras venecianas y papales no se movieron por más que Doria repitió la orden tres veces.{{sfnp|Vandenesse|1988|p=147-148}} Antes bien, la flota veneciana comenzó a apartarse de la batalla.{{sfnp|Cereceda|1873|p=336-337}} El genovés envió entonces al [[Anexo:Virreyes de Sicilia|virrey de Sicilia]] [[Ferrante I Gonzaga|Ferrante Gonzaga]] en un bergantín para urgir Capello y Grimani que avanzaran como les había ordenado, pero éstos contestaron con evasivas,{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=243}} y Grimani incluso respondió que no tenía órdenes de la República de Venecia para combatir.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=242}}

Ante este giro, Doria se vio obligado a abandonar sus pretensiones de dar aquella batalla.{{sfnp|Cereceda|1873|p=337}} Avanzó contra Barbarroja antes de girar hacia mar abierto en una [[Finta (militar)|finta]] para tratar de atraer al turco a su persecución, pero Barbarroja desistió y regresó para continuar con el asedio a los buques.{{sfnp|Cereceda|1873|p=337}}{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=243}} Al final del día, Doria ordenó la desbandada general rumbo a Corfú.

Los navíos de vela españoles y genoveses, aun varados, se defendieron por medio de su artillería y de la [[Infantería de Marina (España)|infantería de marina española]] a bordo. Entre ellos se destacó uno de los dos galeones principales, comandado por [[Francisco Sarmiento de Mendoza y Manuel|Francisco Sarmiento]]. En comparación, de la nave insignia veneciana se dijo: "lo mismo se cree hiciera la de la Señoría, si no estuviese apartada".{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=243}} Una nao capitaneada por Machín de Munguía repelió el abordaje de una cincuentena de galeras y fustas, quedando desarbolada y a la deriva y sólo reuniéndose con la flota días después.{{sfnp|Cereceda|1873|p=338-338}} Algunos de los buques más pequeños fueron abandonados por su tripulación, pero una de ellas, capitaneada por Juan Villegas de Figueroa, luchó hasta que el barco entero se fue a pique por el fuego enemigo. Otros dos buques venecianos fueron tomados.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=243}}

== Consecuencias ==
Atrás quedaron varios barcos cristianos hundidos o capturados, mientras que los turcos no habían perdido ninguna nave y sólo habían sufrido daños menores. El día estuvo lleno de acciones individuales valerosas, pero el balance fue una derrota y una oportunidad perdida. Por si fuera poco, la tormenta provocó que los cristianos tardaran 15 días en reunirse de nuevo.

La discordia estalló entre los miembros de la Liga Santa por las acciones realizadas durante la batalla. Capello en particular acusaría a Doria de haber saboteado la contienda para no arriesgar las naves hispanogenovesas y reservarlas para futuras campañas fuera de la Liga, mientras que Doria acusó a los venecianos de incompetencia y criticó el hecho de que se habían negado a embarcar a la infantería de marina española en sus naves. Los cronistas encontraron inexplicable que Doria ordenase la retirada y además abandonase tras de sí a las naves de la Serenísima.<ref>''English Travellers to Venice 1450 –1600'', 2022, Taulor & Francis, ISBN 9781000528343</ref> El intelectual sefardí [[Joseph ha-Kohen]] incluso propuso que Dios había confundido la mente del genovés para castigarle por tratar con dureza a sus prisioneros judíos en sus campañas corsarias.<ref>Martin Jacobs, ''Cultural Intermediaries: Jewish Intellectuals in Early Modern Italy'', 2004, University of Pennsylvania Press, ISBN 9780812237795, p.72-73</ref>

Por insistencia de Doria, los cristianos continuaron con la campaña y capturaron la fortaleza turca de [[Herceg Novi|Castelnuovo]], planeando convertirlas en una cabeza de puente para una invasión terrestre de los Balcanes, pero españoles y venecianos entraron en conflicto sobre quién defendería Castelnuovo. Para facilitar las cosas, el emperador ofreció a los venecianos quedarse con la plaza permanentemente, pero éstos no aceptaron. En realidad, la república ya no tenían interés en la Liga Santa y había entrado en negociación con los otomanos.{{sfnp|Fernández Duro|1895|p=246}} La flota de Barbarroja había quedado destrozada por los temporales en el intento de socorrer Castelnuovo, por lo que debió esperar al año próximo, llegando a tiempo para retormarla en el [[sitio de Castelnuovo]], donde los defensores infligieron bajas masivas antes de ser vencidos.

== Referencias ==
{{listaref|3}}

== Bibliografía ==
* {{cita libro |apellido=Clodfelter |nombre=Micheal |título=Warfare and Armed Conflicts: A Statistical Encyclopedia of Casualty and Other Figures, 1492-2015 |idioma=inglés |editorial=McFarland |ubicación=Jefferson, North Carolina |año=2017 |isbn=978-0786474707 |ref=harv }}
* {{cita libro|apellido=Crowley|nombre=Roger|título=Empires of the Sea|url=https://archive.org/details/empiresofseasieg0000crow|fecha=2008|editorial=Faber and Faber}}
* {{cita libro|apellido=García Cereceda|nombre=Martín|enlaceautor=Martín García Cereceda|título=Tratado de las campañas y otros acontecimientos de los ejércitos del emperador Carlos V en Italia, Francia, Austria, Berberia y Grecia desde 1521 hasta 1545 · Tomo 12, Parte 1|fecha=1873|editorial=Universidad de Indiana}}
* {{cita libro|nombre=Cesáreo|apellidos=Fernández Duro|enlaceautor=Cesáreo Fernández Duro|título=Armada Española, desde la unión de los reinos de Castilla y Aragón, tomo I|editorial=Instituto de Historia Naval|ubicación=Madrid|año=1895}}
* {{cita libro|apellido=Fields|nombre=Nic|título=Lepanto 1571: The Madonna's Victory|fecha=2021|editorial=Pen & Sword|isbn=9781526716538}}
* {{cita libro|apellido=Lane-Pool|nombre=Stanley|título=The Barbary Corsairs|fecha=1890|editorial=Fisher Unwin}}
* {{cita libro|nombre=Roger|apellidos=Merriman|título=Suleiman the Magnificent, 1520-1566|editorial=Oxford University Press|año=1944}}
* {{cita libro|apellido=Rhode|nombre=Grant Frederick|título=Great Power Clashes Along the Maritime Silk Road: Lessons from History to Shape Current Strategy|fecha=2023|editorial=Naval Institute Press|isbn=9781682478677}}

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title: Batalla de Préveza

Fecha: 28 de septiembre de 1538

Lugar: Préveza, ( Grecia)

Resultado: Victoria otomana

title: Beligerantes

Imperio otomano

title: Comandantes

Andrea Doria: Jeireddín Barbarroja

title: Fuerzas en combate

150 galeras y galeotas · 12 000 soldados

title: Bajas

1 galera veneciana, 1 galera pontificia y 5 navíos españoles.: 3 galeras perdidas; · ~400 muertos; · ~800 heridos.


text:
# Estación Laguna Trupán
Laguna Trupán es una antigua estación de ferrocarriles, hoy en desuso, la cual formaba parte del Ramal Monte Águila - Polcura, en el pueblo homónimo, en la comuna chilena de Tucapel en Chile.

wikiname: eswiki

title: Estación Laguna Trupán

in_language: es

wikitext:
{{Ficha de estación
|nombre         = Laguna Trupán
|línea          = Ramal Monte Águila - Polcura
|pk             = 63,5
|inaugurada     = 1911
|dirección      = Recinto Estación
|sector         = [[Laguna Trupán]], [[Tucapel (Chile)|Tucapel]]
|anterior       = [[Trupán (estación)|Trupán]]
2,5 km
|línea1         = [[Ramal Monte Águila-Polcura|Ramal Polcura]]
|siguiente      = [[Polcura (estación)|Polcura]]
9,0 km
|imagen         =
}}

'''Laguna Trupán''' es una antigua estación de ferrocarriles, hoy en desuso, la cual formaba parte del [[Ramal Monte Águila - Polcura]], en el pueblo homónimo, en la comuna [[chile]]na de [[Tucapel (Chile)|Tucapel]] en [[Chile]].
== Véase también ==

* [[Estación Trupán]]
* [[Trupán]]
* [[Laguna Trupán]]

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Estaciones de ferrocarril de la Región del Biobío|Laguna Trupan]]

title: Ubicación

Dirección: Recinto Estación

Sector: Laguna Trupán, Tucapel

title: Datos de la estación

title: Líneas

Línea(s): Ramal Monte Águila - Polcura


text:
# Radošovce (Trnava)
Radošovce es un municipio del distrito de Trnava en la región de Trnava, Eslovaquia, con una población estimada a final del año 2024 de 388 habitantes.
Se encuentra ubicado en el centro de la región, cerca del río Váh (cuenca hidrográfica del Danubio) y de la frontera con la región de Bratislava.

## Demografía
| Año        | 1994 | 2004    | 2014    | 2024    |
| ---------- | ---- | ------- | ------- | ------- |
| Población  | 392  | 401     | 415     | 388     |
| Diferencia |      | +2,29 % | +3,49 % | −6,50 % |

| Año        | 2023 | 2024    |
| ---------- | ---- | ------- |
| Población  | 396  | 388     |
| Diferencia |      | −2,02 % |

title: Radošovce (Trnava)

wikitext:
{{ficha de entidad subnacional|mapa_loc=Eslovaquia|tipo_superior_2=Distrito|superior_2=[[distrito de Trnava|Trnava]]
|tipo_superior_1=[[Regiones de Eslovaquia|Región]]|superior_1=[[región de Trnava|Trnava]]|unidad=Municipio|imagen=
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'''Radošovce''' es un municipio del [[distrito de Trnava]] en la [[Regiones de Eslovaquia|región]] de [[región de Trnava|Trnava]], [[Eslovaquia]], con una población estimada a final del año {{SK|y}} de {{SK|p}} habitantes.{{SK|P}}

Se encuentra ubicado en el centro de la región, cerca del [[río Váh]] ([[cuenca hidrográfica]] del [[Danubio]]) y de la frontera con la [[región de Bratislava]].<ref>[https://www.citypopulation.de/php/slovakia-trnavskykraj.php?adm2id=207 Citypopulation.de] Estadísticas del distrito de Trnava. Consultado el 10 de agosto de 2018.</ref>

==Demografía==
{{SK|pop}}

==Referencias==
{{listaref}}

==Enlaces externos==
{{Commonscat}}

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Municipios del Distrito de Trnava]]

title: Radošovce

Entidad: Municipio

• País: Eslovaquia

• Región: Trnava

• Distrito: Trnava

Código postal: 919 30 (pošta Jaslovské Bohunice)

Matrícula: TT


text:
# Der Neue Club
Der Neue Club (El Nuevo Club) fue un círculo literario alemán fundado en 1909 por Kurt Hiller y Erwin Loewenson, adscrito a la literatura expresionista. Se reunían en el Neopathetisches Cabaret de Berlín, donde se realizaban lecturas de poesía y se impartían conferencias. Tras la muerte en 1912 del escritor Georg Heym sus actividades decayeron notablemente. Más tarde Hiller, por desavenencias con Loewenson, se separó del grupo y fundó el cabaret literario GNU (1911), que desempeñó el papel de plataforma para difundir la obra de jóvenes escritores.

title: Der Neue Club

wikitext:
[[Archivo:Neopathetisches Cabaret 1912.JPG|thumb|Invitación del Neue Club para el Neopathetisches Cabaret.]]

'''Der Neue Club''' (El Nuevo Club) fue un [[círculo literario]] [[Alemania|alemán]] fundado en 1909 por [[Kurt Hiller]] y [[Erwin Loewenson]], adscrito a la literatura [[Expresionismo#Literatura|expresionista]]. Se reunían en el Neopathetisches Cabaret de [[Berlín]], donde se realizaban lecturas de [[poesía]] y se impartían conferencias. Tras la muerte en 1912 del escritor [[Georg Heym]] sus actividades decayeron notablemente. Más tarde [[Hiller]], por desavenencias con Loewenson, se separó del grupo y fundó el cabaret literario GNU (1911), que desempeñó el papel de plataforma para difundir la obra de jóvenes escritores.

==Bibliografía==
* {{cita libro
| autor = Maldonado Alemán, Manuel
| título = El Expresionismo y las vanguardias en la literatura alemana
| año = 2006
| editorial = Síntesis, Madrid
| id = ISBN 84-9756-337-9
}}

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[[Categoría:Literatura de Alemania]]
[[Categoría:Expresionismo]]


text:
# Electroforesis de ácidos nucleicos en gel
La electroforesis de ácidos nucleicos es una técnica analítica utilizada para separar fragmentos de ADN o ARN por tamaño y reactividad. Las moléculas de ácido nucleico que se van a analizar se colocan sobre un medio viscoso, el gel, donde un campo eléctrico induce a los ácidos nucleicos (que están cargados negativamente debido a su esqueleto de azúcar-fosfato) a migrar hacia el ánodo (que está cargado positivamente porque se trata de una célula electrolítica en lugar de galvánica). La separación de estos fragmentos se consigue aprovechando las movilidades con las que moléculas de distintos tamaños pueden atravesar el gel. Las moléculas más largas migran más lentamente porque experimentan más resistencia dentro del gel. Como el tamaño de la molécula afecta a su movilidad, los fragmentos más pequeños acaban más cerca del ánodo que los más largos en un periodo determinado. Transcurrido un tiempo, se retira el voltaje y se analiza el gradiente de fragmentación. Para separaciones mayores entre fragmentos de tamaño similar, se puede aumentar el voltaje o el tiempo de funcionamiento. Las corridas prolongadas a través de un gel de bajo voltaje producen la resolución más precisa. Sin embargo, el voltaje no es el único factor que determina la electroforesis de los ácidos nucleicos.
El ácido nucleico que se va a separar puede prepararse de varias formas antes de la separación por electroforesis. En el caso de moléculas de ADN grandes, el ADN se corta con frecuencia en fragmentos más pequeños utilizando una endonucleasa de restricción del ADN (o enzima de restricción). En otros casos, como las muestras amplificadas por PCR, las enzimas presentes en la muestra que podrían afectar a la separación de las moléculas se eliminan por diversos medios antes del análisis. Una vez que el ácido nucleico se ha preparado adecuadamente, las muestras de la solución de ácido nucleico se colocan en los pocillos del gel y se aplica un voltaje a través del gel durante un tiempo determinado.
Los fragmentos de ADN de diferentes longitudes se visualizan utilizando un colorante fluorescente específico para el ADN, como el bromuro de etidio. El gel muestra bandas correspondientes a diferentes poblaciones de moléculas de ácido nucleico con diferente peso molecular. El tamaño del fragmento suele indicarse en "nucleótidos", "pares de bases" o "kb" (kilo-base pair kb o kbp para miles de pares de bases) dependiendo de si se ha separado ácido nucleico monocatenario o bicatenario. La determinación del tamaño del fragmento suele hacerse por comparación con marcadores de ADN disponibles en el mercado que contienen fragmentos lineales de ADN de longitud conocida.
Los tipos de gel más utilizados para la electroforesis de ácidos nucleicos son la agarosa (para moléculas de ADN relativamente largas) y la poliacrilamida (para la alta resolución de moléculas de ADN cortas, por ejemplo en la secuenciación del ADN). Los geles se han corrido convencionalmente en un formato de "losa" como el que se muestra en la figura, pero la electroforesis capilar ha cobrado importancia para aplicaciones como la secuenciación de ADN de alto rendimiento. Las técnicas de electroforesis utilizadas en la evaluación del daño del ADN incluyen la electroforesis en gel alcalino y la electroforesis en gel de campo pulsado.
En el caso de segmentos cortos de ADN, como el ADN bicatenario de 20 a 60 pb, su paso por un gel de poliacrilamida (PAGE) proporcionará una mejor resolución (condición nativa). Del mismo modo, el ARN y el ADN monocatenario pueden pasarse y visualizarse por geles PAGE que contengan agentes desnaturalizantes como la urea. Los geles PAGE se utilizan ampliamente en técnicas como la huella de ADN, EMSA y otras técnicas de interacción ADN-proteína.
La medición y el análisis se realizan principalmente con un software especializado en análisis de geles. Los resultados de la electroforesis capilar suelen mostrarse en una vista de trazas denominada electroferograma.

## Factores que afectan la migración de ácidos nucleicos
Varios factores pueden afectar a la migración de los ácidos nucleicos: la dimensión de los poros del gel, el voltaje utilizado, la fuerza iónica del tampón y la concentración de colorante intercalante, como el bromuro de etidio, si se utiliza durante la electroforesis.

### Tamaño del ADN
El gel tamiza el ADN en función del tamaño de la molécula de ADN, por lo que las moléculas más pequeñas se desplazan más rápidamente. El ADN bicatenario se desplaza a una velocidad aproximadamente inversamente proporcional al logaritmo del número de pares de bases. Sin embargo, esta relación se rompe con fragmentos de ADN muy grandes y no es posible separarlos utilizando la electroforesis estándar en gel de agarosa. El límite de resolución depende de la composición del gel y de la intensidad del campo, y la movilidad del ADN circular más grande puede verse más afectada que la del ADN lineal por el tamaño del poro del gel. La separación de fragmentos de ADN muy grandes requiere la electroforesis en gel de campo pulsado (PFGE). En la electroforesis en gel con inversión de campo (FIGE, un tipo de PFGE), es posible que se produzca una "inversión de bandas", en la que las moléculas grandes pueden moverse más rápido que las pequeñas.

### Conformación del ADN
La conformación de la molécula de ADN puede afectar significativamente al movimiento del ADN, por ejemplo, el ADN superenrollado suele moverse más rápido que el ADN relajado porque está fuertemente enrollado y, por tanto, es más compacto. En una preparación normal de ADN plasmídico, pueden estar presentes múltiples formas de ADN, y el gel de la electroforesis de los plásmidos normalmente mostraría una banda principal que sería la forma superenrollada negativa, mientras que otras formas de ADN pueden aparecer como bandas menores más tenues. Estas bandas menores pueden ser ADN mellado (forma circular abierta) y la forma circular cerrada relajada que normalmente se desplazan más lentamente que el ADN superenrollado, y la forma monocatenaria (que a veces puede aparecer dependiendo de los métodos de preparación) puede desplazarse por delante del ADN superenrollado. Sin embargo, la velocidad a la que se mueven las distintas formas puede cambiar si se utilizan diferentes condiciones de electroforesis, por ejemplo, el ADN lineal puede moverse más rápido o más lento que el ADN superenrollado dependiendo de las condiciones, y la movilidad del ADN circular más grande puede verse más afectada que la del ADN lineal por el tamaño del poro del gel. A menos que se utilicen marcadores de ADN superenrollado, el tamaño de un ADN circular como el plásmido puede medirse con mayor precisión después de haber sido linealizado mediante digestión de restricción.
El daño en el ADN debido al aumento de la reticulación también reducirá la migración electroforética del ADN de forma dependiente de la dosis.

### Concentración de bromuro de etidio
El ADN circular se ve más afectado por la concentración de bromuro de etidio que el ADN lineal si el bromuro de etidio está presente en el gel durante la electroforesis. Todos los ADN circulares que se producen de forma natural son subenrollados, pero el bromuro de etidio que se intercala en el ADN circular puede cambiar la carga, la longitud, así como la superhelicidad de la molécula de ADN, por lo que su presencia durante la electroforesis puede afectar a su movimiento en el gel. El aumento de bromuro de etidio intercalado en el ADN puede cambiarlo de una molécula superenrollada negativamente a una forma totalmente relajada, y luego a una superhélice enrollada positivamente en la máxima intercalación. La electroforesis en gel de agarosa puede utilizarse para resolver ADN circular con diferente topología de superenrollamiento.

### Concentración de gel
La concentración del gel determina el tamaño del poro del gel, que afecta a la migración del ADN. La resolución del ADN cambia con el porcentaje de concentración del gel. Aumentar la concentración de agarosa de un gel reduce la velocidad de migración y mejora la separación de moléculas de ADN más pequeñas, mientras que reducir la concentración del gel permite separar moléculas de ADN grandes. Para una electroforesis en gel de agarosa estándar, una concentración de gel del 0,7% proporciona una buena separación o resolución de fragmentos grandes de ADN de 5-10 kb (kilo-base pair kb o kbp), mientras que una concentración de gel del 2% proporciona una buena resolución para fragmentos pequeños de 0,2-1 kb. Se puede utilizar una concentración de gel de hasta el 3% para separar fragmentos muy pequeños, pero un gel de poliacrilamida vertical sería más apropiado para resolver fragmentos pequeños. Sin embargo, los geles de alta concentración requieren tiempos de ejecución más largos (a veces días) y los geles de alto porcentaje suelen ser quebradizos y pueden no fraguar uniformemente. Los geles de agarosa de alto porcentaje deben realizarse con PFGE o FIGE. Los geles de bajo porcentaje (0,1-0,2%) son frágiles y pueden romperse. Los geles al 1% son comunes para muchas aplicaciones.

### Campo de aplicación
A voltajes bajos, la velocidad de migración del ADN es proporcional al voltaje aplicado, es decir, cuanto mayor es el voltaje, más rápido se mueve el ADN. Sin embargo, al aumentar la intensidad del campo eléctrico, la movilidad de los fragmentos de ADN de alto peso molecular aumenta de forma diferencial, y el rango efectivo de separación disminuye, por lo que la resolución es menor a alto voltaje. Para una resolución óptima de ADN de más de 2 kb (kilo-base pair kb o kbp) de tamaño en electroforesis en gel estándar, se recomiendan de 5 a 8 V/cm. El voltaje también está limitado por el hecho de que calienta el gel y puede hacer que éste se derrita si se hace funcionar a alto voltaje durante un periodo prolongado, especialmente en el caso del gel de agarosa de bajo punto de fusión.
Sin embargo, la movilidad del ADN puede cambiar en un campo inestable. En un campo que se invierte periódicamente, la movilidad del ADN de un tamaño determinado puede disminuir significativamente a una frecuencia de ciclado concreta. Este fenómeno puede dar lugar a una inversión de bandas por la que los fragmentos de ADN más grandes se mueven más rápido que los más pequeños en PFGE.

## Mecanismo de migración y separación
La carga negativa de su columna vertebral de fosfato desplaza el ADN hacia el ánodo cargado positivamente durante la electroforesis. Sin embargo, la migración de las moléculas de ADN en solución, en ausencia de una matriz de gel, es independiente del peso molecular durante la electroforesis, es decir, no hay separación por tamaño sin una matriz de gel.
La interacción hidrodinámica entre las distintas partes del ADN se ve interrumpida por la corriente de contraiones que se mueven en dirección opuesta, por lo que no existe ningún mecanismo que genere una dependencia de la velocidad con respecto a la longitud a una escala mayor que la longitud de cribado de unos 10 nanómetros (nm).
Por lo tanto, la matriz de gel es responsable de la separación del ADN por tamaño durante la electroforesis, aunque el mecanismo preciso responsable de la separación no está del todo claro. Existen varios modelos para el mecanismo de separación de biomoléculas en la matriz de gel, uno ampliamente aceptado es el modelo de Ogston, que trata la matriz polimérica como un tamiz que consiste en una red distribuida aleatoriamente de poros interconectados. Una proteína globular o una bobina aleatoria de ADN se mueve a través de los poros conectados lo suficientemente grandes como para acomodar su paso, y es más probable que el movimiento de moléculas más grandes se vea impedido y ralentizado por colisiones con la matriz de gel, por lo que las moléculas de diferentes tamaños pueden separarse en este proceso de tamizado.
Sin embargo, el modelo de Ogston no funciona con moléculas grandes, ya que los poros son mucho más pequeños que el tamaño de la molécula. Para moléculas de ADN de tamaño superior a 1 kb, lo más habitual es utilizar un modelo de reptación (o sus variantes). Este modelo supone que el ADN puede arrastrarse en forma de "serpiente" (de ahí lo de "reptación") a través de los poros como una molécula alargada. A mayor intensidad de campo eléctrico, esto se convierte en un modelo de reptación sesgada, en el que el extremo anterior de la molécula se vuelve fuertemente sesgado en la dirección de avance, y este borde anterior arrastra al resto de la molécula. Sin embargo, en la práctica no se observa una alineación paralela perfecta de la cadena con el campo, ya que eso significaría la misma movilidad para las moléculas largas y cortas. Un perfeccionamiento del modelo de reptación sesgada tiene en cuenta las fluctuaciones internas de la cadena.
El modelo de reptación sesgada también se ha utilizado para explicar la movilidad del ADN en PFGE. La orientación del ADN se construye progresivamente por reptación tras el inicio de un campo, y el tiempo en que alcanza la velocidad de estado estacionario depende del tamaño de la molécula. Cuando se cambia el campo, las moléculas más grandes tardan más en reorientarse, por lo que es posible discriminar entre las cadenas largas que no pueden alcanzar su velocidad de estado estacionario de las cortas que viajan la mayor parte del tiempo a velocidad estacionaria. Sin embargo, también existen otros modelos.
La microscopía de fluorescencia en tiempo real de las moléculas teñidas mostró una dinámica más sutil durante la electroforesis, en la que el ADN mostraba una elasticidad considerable al estirarse alternativamente en la dirección del campo aplicado y luego contraerse en forma de bola, o engancharse en forma de U al quedar atrapado en las fibras de polímero. Esta observación puede denominarse el modelo de la "oruga". Otro modelo propone que el ADN se enreda con la matriz polimérica, y cuanto mayor es la molécula, más probable es que se enrede y se impida su movimiento.

## Visualización
El colorante más utilizado para hacer visibles las bandas de ADN o ARN en la electroforesis en gel de agarosa es el bromuro de etidio, normalmente abreviado como EtBr. Fluoresce bajo la luz UV cuando se intercala en el surco principal del ADN (o ARN). Al pasar ADN por un gel tratado con EtBr y visualizarlo con luz UV, cualquier banda que contenga más de ~20  nanogramos (ng) de ADN se hace claramente visible. El EtBr es un mutágeno conocido, y existen alternativas más seguras, como el GelRed, producido por Biotium, que se une al surco menor.
SYBR Green I es otra tinción de dsADN, producida por Invitrogen. Es más caro, pero 25 veces más sensible y posiblemente más seguro que el EtBr, aunque no hay datos sobre su mutagenicidad o toxicidad en humanos.
SYBR Safe es una variante de SYBR Green que ha demostrado tener unos niveles de mutagenicidad y toxicidad lo suficientemente bajos como para ser considerado un residuo no peligroso según la normativa federal de EE.UU. Tiene unos niveles de sensibilidad similares a los del EtBr, pero, al igual que SYBR Green, es significativamente más caro. Sin embargo, en los países en los que la eliminación segura de residuos peligrosos es obligatoria, los costes de eliminación del EtBr pueden superar fácilmente la diferencia de precio inicial.
Dado que el ADN teñido con EtBr no es visible a la luz natural, los científicos mezclan el ADN con tampones de carga cargados negativamente antes de añadir la mezcla al gel. Los tampones de carga son útiles porque son visibles a la luz natural (a diferencia de la luz UV para el ADN teñido con EtBr) y se sedimentan conjuntamente con el ADN (lo que significa que se mueven a la misma velocidad que el ADN de una longitud determinada). El xilenocianol y el azul de bromofenol son colorantes comunes que se encuentran en los tampones de carga; se desplazan aproximadamente a la misma velocidad que los fragmentos de ADN de 5000 pb (base pair) y 300 pb de longitud respectivamente, pero la posición precisa varía con el porcentaje del gel. Otros marcadores de progreso utilizados con menos frecuencia son el Rojo Cresol y el Naranja G, que corren a unos 125 pb y 50 pb, respectivamente.
La visualización también puede lograrse transfiriendo el ADN después de SDS-PAGE a una membrana de nitrocelulosa seguida de la exposición a una sonda de hibridación. Este proceso se denomina Southern blotting.
En el caso de los colorantes fluorescentes, tras la electroforesis el gel se ilumina con una lámpara ultravioleta (normalmente colocándolo en una caja de luz, mientras se utiliza equipo de protección para limitar la exposición a la radiación ultravioleta). La mayoría de las veces, el aparato iluminador también contiene un aparato de captura de imágenes que toma una imagen del gel, tras la iluminación con radiación ultravioleta. El bromuro de etidio presenta una fluorescencia naranja rojiza en presencia de ADN, ya que se ha intercalado con el ADN. La banda de ADN también puede cortarse del gel y disolverse para recuperar el ADN purificado. A continuación, el gel puede fotografiarse normalmente con una cámara digital o polaroid. Aunque el ácido nucleico teñido presenta una fluorescencia rojo-anaranjada, las imágenes suelen mostrarse en blanco y negro (véanse las figuras). Los daños causados por los rayos UV en la muestra de ADN pueden reducir la eficacia de la manipulación posterior de la muestra, como la ligadura y la clonación. Las radiaciones UV de longitud de onda más corta (302 o 312 nanómetros  nm) causan mayores daños; por ejemplo, una exposición de tan sólo 45 segundos puede reducir significativamente la eficacia de la transformación. Por lo tanto, si el ADN se va a utilizar para procedimientos posteriores, se debe limitar la exposición a radiaciones UV de longitud de onda más corta y, en su lugar, utilizar radiaciones UV de mayor longitud de onda (365 nm), que causan menos daños. Sin embargo, las radiaciones de mayor longitud de onda producen una fluorescencia más débil, por lo que si es necesario capturar la imagen del gel, se puede utilizar una luz UV de longitud de onda más corta durante poco tiempo. La adición de citidina o guanosina al tampón de electroforesis a una concentración de 1 mM puede proteger el ADN de los daños.Como alternativa, puede utilizarse una fuente de excitación de luz azul con una tinción excitable en azul como SYBR Green o GelGreen.
En la investigación sobre electroforesis en gel se suelen utilizar herramientas de análisis de imágenes basadas en software, como ImageJ.
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[[Archivo:DNA Agarose Gel Electrophor.jpg|miniaturadeimagen|Impresión digital de una electroforesis en gel de agarosa de ADN plasmídico insertado en gato]]
La '''electroforesis de ácidos nucleicos''' es una técnica analítica utilizada para separar fragmentos de [[ADN]] o [[ARN]] por tamaño y reactividad. Las moléculas de ácido nucleico que se van a analizar se colocan sobre un medio viscoso, el [[gel]], donde un [[campo eléctrico]] induce a los ácidos nucleicos (que están cargados negativamente debido a su esqueleto de azúcar-fosfato) a migrar hacia el [[ánodo]] (que está cargado positivamente porque se trata de una [[célula electrolítica]] en lugar de [[Galvanizado|galvánica]]). La separación de estos fragmentos se consigue aprovechando las movilidades con las que moléculas de distintos tamaños pueden atravesar el gel. Las moléculas más largas migran más lentamente porque experimentan más resistencia dentro del gel. Como el tamaño de la molécula afecta a su movilidad, los fragmentos más pequeños acaban más cerca del ánodo que los más largos en un periodo determinado. Transcurrido un tiempo, se retira el voltaje y se analiza el gradiente de fragmentación. Para separaciones mayores entre fragmentos de tamaño similar, se puede aumentar el voltaje o el tiempo de funcionamiento. Las corridas prolongadas a través de un gel de bajo voltaje producen la resolución más precisa. Sin embargo, el voltaje no es el único factor que determina la electroforesis de los ácidos nucleicos.

El [[ácido nucleico]] que se va a separar puede prepararse de varias formas antes de la separación por [[electroforesis]]. En el caso de moléculas de ADN grandes, el ADN se corta con frecuencia en fragmentos más pequeños utilizando una endonucleasa de restricción del ADN (o [[enzima de restricción]]). En otros casos, como las muestras amplificadas por [[PCR en tiempo real|PCR]], las enzimas presentes en la muestra que podrían afectar a la separación de las moléculas se eliminan por diversos medios antes del análisis. Una vez que el ácido nucleico se ha preparado adecuadamente, las muestras de la solución de ácido nucleico se colocan en los pocillos del gel y se aplica un voltaje a través del gel durante un tiempo determinado.
[[Archivo:Electropherogram trace.jpg|miniaturadeimagen|Electroferograma de ADN]]
Los fragmentos de ADN de diferentes longitudes se visualizan utilizando un [[Fluoróforo|colorante fluorescente]] específico para el ADN, como el [[bromuro de etidio]]. El gel muestra bandas correspondientes a diferentes poblaciones de moléculas de ácido nucleico con diferente peso molecular. El tamaño del fragmento suele indicarse en "nucleótidos", "pares de bases" o "kb" (kilo-base pair kb o kbp para miles de pares de bases) dependiendo de si se ha separado ácido nucleico [[monocatenario]] o bicatenario. La determinación del tamaño del fragmento suele hacerse por comparación con marcadores de ADN disponibles en el mercado que contienen fragmentos lineales de ADN de longitud conocida.

Los tipos de gel más utilizados para la electroforesis de ácidos nucleicos son la [[agarosa]] (para moléculas de ADN relativamente largas) y la [[poliacrilamida]] (para la alta resolución de moléculas de ADN cortas, por ejemplo en la [[secuenciación del ADN]]). Los geles se han corrido convencionalmente en un formato de "losa" como el que se muestra en la figura, pero la [[electroforesis capilar]] ha cobrado importancia para aplicaciones como la secuenciación de ADN de alto rendimiento. Las técnicas de electroforesis utilizadas en la evaluación del daño del ADN incluyen la electroforesis en gel alcalino y la [[electroforesis en gel de campo pulsado]].

En el caso de segmentos cortos de ADN, como el ADN bicatenario de 20 a 60 pb, su paso por un gel de poliacrilamida (PAGE) proporcionará una mejor resolución (condición nativa).<ref>{{Cita publicación |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3754047 |título=Prototype Foamy Virus Bet Impairs the Dimerization and Cytosolic Solubility of Human APOBEC3G |apellidos=Jaguva Vasudevan, Ananda Ayyappan; Mario Perkovic; Yannick Bulliard; Klaus Cichutek; Didier Trono; Dieter Häussinger; Carsten Münk |fecha=2013|publicación=Journal of Virology.|páginas=9030–9040|doi=10.1128/JVI.03385-12|pmid=23760237}}</ref> Del mismo modo, el ARN y el ADN monocatenario pueden pasarse y visualizarse por geles PAGE que contengan agentes desnaturalizantes como la urea. Los geles PAGE se utilizan ampliamente en técnicas como la huella de ADN, [[Ensayo de cambio en la corrida electroforética|EMSA]] y otras técnicas de interacción ADN-proteína.

La medición y el análisis se realizan principalmente con un software especializado en análisis de geles. Los resultados de la electroforesis capilar suelen mostrarse en una vista de trazas denominada [[electroferograma]].

== Factores que afectan la migración de ácidos nucleicos ==
Varios factores pueden afectar a la migración de los ácidos nucleicos: la dimensión de los poros del gel, el voltaje utilizado, la fuerza iónica del tampón y la concentración de colorante [[Intercalación|intercalante]], como el bromuro de etidio, si se utiliza durante la electroforesis.<ref>{{Cita publicación |título=Introduction to Molecular Cloning Techniques |apellidos=G. Lucotte; F. Baneyx|fecha=1993|publicación=Wiley-Blackwell|isbn=978-0471188490}}</ref>

=== Tamaño del ADN ===
El gel tamiza el ADN en función del tamaño de la molécula de ADN, por lo que las moléculas más pequeñas se desplazan más rápidamente. El ADN bicatenario se desplaza a una velocidad aproximadamente inversamente proporcional al [[logaritmo]] del número de pares de bases. Sin embargo, esta relación se rompe con fragmentos de ADN muy grandes y no es posible separarlos utilizando la [[Electroforesis en gel de agarosa|electroforesis estándar en gel de agarosa]]. El límite de resolución depende de la composición del gel y de la intensidad del campo,<ref>{{Cita publicación |título=Chapter 5, protocol 1|apellidos=Joseph Sambrook; David Russell|publicación=Molecular Cloning - A Laboratory Manual.|isbn=978-0-87969-577-4}}</ref> y la movilidad del ADN circular más grande puede verse más afectada que la del ADN lineal por el tamaño del poro del gel.<ref name=":0">{{Cita publicación |título=The gel electrophoresis of DNA |apellidos=Aaij C, Borst P. |fecha=1972|publicación=Biochim Biophys Acta|páginas=192–200|doi=10.1016/0005-2787(72)90426-1|pmid=5063906}}</ref> La separación de fragmentos de ADN muy grandes requiere la [[electroforesis en gel de campo pulsado]] (PFGE). En la electroforesis en gel con inversión de campo (FIGE, un tipo de PFGE), es posible que se produzca una "inversión de bandas", en la que las moléculas grandes pueden moverse más rápido que las pequeñas.

=== Conformación del ADN ===
[[Archivo:Plasmid miniprep.jpg|miniaturadeimagen|280x280px|Los geles de preparaciones de plásmidos suelen mostrar una banda principal de ADN superenrollado con otras bandas más tenues en el mismo carril. Tenga en cuenta que, por convención, el gel de ADN se muestra con los fragmentos de ADN más pequeños cerca de la parte inferior del gel. Esto se debe a que históricamente los geles de ADN se corrían verticalmente y los fragmentos de ADN más pequeños se mueven hacia abajo más rápido.]]
La [[Estructura química|conformación]] de la molécula de ADN puede afectar significativamente al movimiento del ADN, por ejemplo, el [[ADN superenrollado]] suele moverse más rápido que el ADN relajado porque está fuertemente enrollado y, por tanto, es más compacto. En una preparación normal de ADN plasmídico, pueden estar presentes múltiples formas de ADN,<ref>{{Cita libro |título=DNA Structure and Function |url=https://books.google.com/books?id=Q6Yd-qYvx9UC&pg=PA97 |editorial=Gulf Professional Publishing|fecha=1994-11-10|fechaacceso=2023-10-31|isbn=978-0-12-645750-6|idioma=en |nombre=Richard R.|apellidos=Sinden}}</ref> y el gel de la electroforesis de los plásmidos normalmente mostraría una banda principal que sería la forma superenrollada negativa, mientras que otras formas de ADN pueden aparecer como bandas menores más tenues. Estas bandas menores pueden ser ADN mellado (forma circular abierta) y la forma circular cerrada relajada que normalmente se desplazan más lentamente que el ADN superenrollado, y la forma monocatenaria (que a veces puede aparecer dependiendo de los métodos de preparación) puede desplazarse por delante del ADN superenrollado. Sin embargo, la velocidad a la que se mueven las distintas formas puede cambiar si se utilizan diferentes condiciones de electroforesis, por ejemplo, el ADN lineal puede moverse más rápido o más lento que el ADN superenrollado dependiendo de las condiciones,<ref name=":1">{{Cita publicación |título=Chapter 5, protocol 1|apellidos=Joseph Sambrook; David Russell. |publicación=Molecular Cloning - A Laboratory Manual.|isbn=978-0-87969-577-4}}</ref> y la movilidad del ADN circular más grande puede verse más afectada que la del ADN lineal por el tamaño del poro del gel.<ref name=":0" /> A menos que se utilicen marcadores de ADN superenrollado, el tamaño de un ADN circular como el plásmido puede medirse con mayor precisión después de haber sido linealizado mediante [[Enzima de restricción|digestión de restricción]].

El daño en el ADN debido al aumento de la [[reticulación]] también reducirá la migración electroforética del ADN de forma dependiente de la dosis.<ref>{{Cita publicación |título=In vitro genotoxicity of ethanol and acetaldehyde in human lymphocytes and the gastrointestinal tract mucosa cells |apellidos=Blasiak J, Trzeciak A, Malecka-Panas E, Drzewoski J, Wojewódzka M. |fecha=2000|publicación=Toxicology in Vitro.|doi=10.1016/S0887-2333(00)00022-9|pmid=10906435}}</ref><ref>{{Cita web |url=https://academic.oup.com/mutage/article/24/4/303/1080810 |título=Is habitual alcohol drinking associated with reduced electrophoretic DNA migration in peripheral blood leukocytes from ALDH2-deficient male Japanese?|fechaacceso=2023-11-01|apellido=Lu Y, Morimoto K. |sitioweb=academic.oup.com}}</ref>

=== Concentración de bromuro de etidio ===
El ADN circular se ve más afectado por la concentración de bromuro de etidio que el ADN lineal si el bromuro de etidio está presente en el gel durante la electroforesis. Todos los ADN circulares que se producen de forma natural son subenrollados, pero el bromuro de etidio que se intercala en el ADN circular puede cambiar la carga, la longitud, así como la superhelicidad de la molécula de ADN, por lo que su presencia durante la electroforesis puede afectar a su movimiento en el gel. El aumento de bromuro de etidio intercalado en el ADN puede cambiarlo de una molécula superenrollada negativamente a una forma totalmente relajada, y luego a una superhélice enrollada positivamente en la máxima intercalación.<ref>{{Cita libro |título=Biochemistry |url=http://archive.org/details/biochemistry00voet_0|editorial=J. Wiley & Sons |fecha=1995|fechaacceso=2023-11-01|isbn=978-0-471-58651-7
|apellidos=Internet Archive
}}</ref> La electroforesis en gel de [[agarosa]] puede utilizarse para resolver ADN circular con diferente topología de superenrollamiento.

=== Concentración de gel ===
La concentración del gel determina el tamaño del poro del gel, que afecta a la migración del ADN. La resolución del ADN cambia con el porcentaje de concentración del gel. Aumentar la concentración de agarosa de un gel reduce la velocidad de migración y mejora la separación de moléculas de ADN más pequeñas, mientras que reducir la concentración del gel permite separar moléculas de ADN grandes. Para una electroforesis en gel de agarosa estándar, una concentración de gel del 0,7% proporciona una buena separación o resolución de fragmentos grandes de ADN de 5-10{{esd}}kb (kilo-base pair kb o kbp), mientras que una concentración de gel del 2% proporciona una buena resolución para fragmentos pequeños de 0,2-1{{esd}}kb. Se puede utilizar una concentración de gel de hasta el 3% para separar fragmentos muy pequeños, pero un gel de [[poliacrilamida]] vertical sería más apropiado para resolver fragmentos pequeños. Sin embargo, los geles de alta concentración requieren tiempos de ejecución más largos (a veces días) y los geles de alto porcentaje suelen ser quebradizos y pueden no fraguar uniformemente. Los geles de agarosa de alto porcentaje deben realizarse con PFGE o FIGE. Los geles de bajo porcentaje (0,1-0,2%) son frágiles y pueden romperse. Los geles al 1% son comunes para muchas aplicaciones.<ref>{{Cita web |url=http://www.methodbook.net/dna/agarogel.html |título=Agarose gel electrophoresis (basic method)|fechaacceso=2023-11-01|sitioweb=www.methodbook.net}}</ref>

=== Campo de aplicación ===
A voltajes bajos, la velocidad de migración del ADN es proporcional al voltaje aplicado, es decir, cuanto mayor es el voltaje, más rápido se mueve el ADN. Sin embargo, al aumentar la intensidad del campo eléctrico, la movilidad de los fragmentos de ADN de alto peso molecular aumenta de forma diferencial, y el rango efectivo de separación disminuye, por lo que la resolución es menor a alto voltaje. Para una resolución óptima de ADN de más de 2{{esd}}kb (kilo-base pair kb o kbp) de tamaño en electroforesis en gel estándar, se recomiendan de 5 a 8{{esd}}V/cm.<ref name=":1" /> El voltaje también está limitado por el hecho de que calienta el gel y puede hacer que éste se derrita si se hace funcionar a alto voltaje durante un periodo prolongado, especialmente en el caso del gel de agarosa de bajo [[punto de fusión]].

Sin embargo, la movilidad del ADN puede cambiar en un campo inestable. En un campo que se invierte periódicamente, la movilidad del ADN de un tamaño determinado puede disminuir significativamente a una frecuencia de ciclado concreta.<ref name=":2">{{Cita publicación |url=http://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/pdfs/teaching/ufk_papers/electrokinetics/zimm.pdf|título=Problems and prospects in the theory of gel electrophoresis of DNA |apellidos=Zimm BH, Levene SD |fecha=1992|publicación=Quarterly Reviews of Biophysics |doi=10.1017/s0033583500004662|pmid=1518924}}</ref> Este fenómeno puede dar lugar a una inversión de bandas por la que los fragmentos de ADN más grandes se mueven más rápido que los más pequeños en PFGE.

== Mecanismo de migración y separación ==
{{Formato de referencias|t=20231102211718}}
La carga negativa de su columna vertebral de [[fosfato]] desplaza el ADN hacia el ánodo cargado positivamente durante la electroforesis. Sin embargo, la migración de las moléculas de ADN en solución, en ausencia de una matriz de gel, es independiente del peso molecular durante la electroforesis, es decir, no hay separación por tamaño sin una matriz de gel.<ref>{{Cita libro |título=Principles of gene manipulation: an introduction to genetic engineering |url=http://archive.org/details/principlesofgene00oldr|editorial=Oxford : Boston: Blackwell Scientific|fecha=1994|fechaacceso=2023-11-01|isbn=978-0-632-03712-4 |apellidos=Internet Archive
|nombre=R.W.
|nombre2=S.B. |apellidos2=Primrose}}</ref>
La interacción [[hidrodinámica]] entre las distintas partes del ADN se ve interrumpida por la corriente de contraiones que se mueven en dirección opuesta, por lo que no existe ningún mecanismo que genere una dependencia de la velocidad con respecto a la longitud a una escala mayor que la longitud de [[cribado]] de unos 10{{esd}}[[Nanómetro |nanómetros (nm)]].<ref name=":2" />

Por lo tanto, la matriz de gel es responsable de la separación del ADN por tamaño durante la electroforesis, aunque el mecanismo preciso responsable de la separación no está del todo claro. Existen varios modelos para el mecanismo de separación de biomoléculas en la matriz de gel, uno ampliamente aceptado es el [[modelo de Ogston]], que trata la matriz polimérica como un tamiz que consiste en una red distribuida aleatoriamente de poros interconectados.<ref>{{Cita libro |título=Microfluidics for Biological Applications|url=https://books.google.com/books?id=8wyBp-vKbdcC&pg=PA125|editorial=Springer Science & Business Media|fecha=2009-03-02|fechaacceso=2023-11-01|isbn=978-0-387-09480-9|idioma=en
|nombre=Wei-Cheng|apellidos=Tian
|nombre2=Erin|apellidos2=Finehout
}}</ref> Una [[proteína globular]] o una bobina aleatoria de ADN se mueve a través de los poros conectados lo suficientemente grandes como para acomodar su paso, y es más probable que el movimiento de moléculas más grandes se vea impedido y ralentizado por colisiones con la matriz de gel, por lo que las moléculas de diferentes tamaños pueden separarse en este proceso de tamizado.<ref name=":2" />

Sin embargo, el modelo de Ogston no funciona con moléculas grandes, ya que los poros son mucho más pequeños que el tamaño de la molécula. Para moléculas de ADN de tamaño superior a 1{{esd}}kb, lo más habitual es utilizar un modelo de [[reptación]] (o sus variantes). Este modelo supone que el ADN puede arrastrarse en forma de "serpiente" (de ahí lo de "reptación") a través de los poros como una molécula alargada. A mayor intensidad de campo eléctrico, esto se convierte en un modelo de reptación sesgada, en el que el extremo anterior de la molécula se vuelve fuertemente sesgado en la dirección de avance, y este borde anterior arrastra al resto de la molécula. Sin embargo, en la práctica no se observa una alineación paralela perfecta de la cadena con el campo, ya que eso significaría la misma movilidad para las moléculas largas y cortas.<ref name=":2" /> Un perfeccionamiento del modelo de reptación sesgada tiene en cuenta las fluctuaciones internas de la cadena.<ref name=":3">{{Cita publicación |título=Electrophoresis of DNA and other polyelectrolytes: Physical mechanisms
|apellidos=Jean-Louis Viovy
|fecha=2000|publicación=Reviews of Modern Physics|página=813–872|doi=10.1103/RevModPhys.72.813}}</ref>

El modelo de reptación sesgada también se ha utilizado para explicar la movilidad del ADN en PFGE. La orientación del ADN se construye progresivamente por reptación tras el inicio de un campo, y el tiempo en que alcanza la velocidad de estado estacionario depende del tamaño de la molécula. Cuando se cambia el campo, las moléculas más grandes tardan más en reorientarse, por lo que es posible discriminar entre las cadenas largas que no pueden alcanzar su velocidad de estado estacionario de las cortas que viajan la mayor parte del tiempo a velocidad estacionaria.<ref name=":3" /> Sin embargo, también existen otros modelos.

La [[microscopía de fluorescencia]] en tiempo real de las moléculas teñidas mostró una dinámica más sutil durante la electroforesis, en la que el ADN mostraba una elasticidad considerable al estirarse alternativamente en la dirección del campo aplicado y luego contraerse en forma de bola, o engancharse en forma de U al quedar atrapado en las fibras de [[polímero]].<ref>{{Cita publicación |título=Observation of individual DNA molecules undergoing gel electrophoresis|apellidos=Smith SB, Aldridge PK, Callis JB |fecha=1989|publicación=Science|página=203–206|doi=10.1126/science.2911733|pmid=2911733}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=Conformational dynamics of individual DNA molecules during gel electrophoresis|apellidos=Schwartz DC, Koval M. |fecha=1989 |publicación=Nature.|páginas=520–2|doi=10.1038/338520a0|pmid=2927511}}</ref> Esta observación puede denominarse el modelo de la "oruga".<ref>{{Cita libro |título=Physical Biochemistry: Principles and Applications |url=https://books.google.com/books?id=AxxbYlsuZrwC&pg=PT352|editorial=John Wiley & Sons |fecha=2013-04-30|fechaacceso=2023-11-02|isbn=978-1-118-68748-2|idioma=en |nombre=David|apellidos=Sheehan}}</ref> Otro modelo propone que el ADN se enreda con la matriz polimérica, y cuanto mayor es la molécula, más probable es que se enrede y se impida su movimiento.<ref>{{Cita publicación |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2762034 |título=Physical Biochemistry: Principles and Applications |apellidos=David Sheehan|fecha=2009|publicación=Wiley-Blackwell|isbn=978-0470856031}}</ref>

== Visualización ==
[[Archivo:Gel electrophoresis 2.jpg|miniaturadeimagen|250x250px|Electroforesis de ADN en gel]]
El colorante más utilizado para hacer visibles las bandas de ADN o ARN en la electroforesis en gel de agarosa es el [[bromuro de etidio]], normalmente abreviado como EtBr. Fluoresce bajo la luz UV cuando se intercala en el surco principal del ADN (o ARN). Al pasar ADN por un gel tratado con EtBr y visualizarlo con luz UV, cualquier banda que contenga más de ~20 {{esd}}[[Nanogramo|nanogramos (ng)]] de ADN se hace claramente visible. El EtBr es un [[mutágeno]] conocido,<ref>{{Cita publicación |título=Effect of ethidium bromide intercalation on DNA radiosensitivity |apellidos=Begusová, M; et al. |fecha=2000 |publicación=Int J Radiat Biol.|doi=10.1080/095530000138952|pmid=10665952}}</ref> y existen alternativas más seguras, como el GelRed, producido por Biotium, que se une al surco menor.<ref>{{Cita publicación |url=https://biotium.com/wp-content/uploads/2015/12/GelRed-GelGreen-PAGE-Gel-Stains-flyer.pdf|título=Biotium - GelRed|publicación=}}</ref>

[[SYBR Green]] I es otra tinción de dsADN, producida por Invitrogen. Es más caro, pero 25 veces más sensible y posiblemente más seguro que el EtBr, aunque no hay datos sobre su mutagenicidad o [[toxicidad]] en humanos.<ref>{{Cita publicación|url=http://probes.invitrogen.com/media/pis/mp07567.pdf|título=SYBR Green I Nucleic Acid Gel Stain|fecha=2012|publicación=|fechaacceso=2 de noviembre de 2023|fechaarchivo=22 de mayo de 2012|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20120522061418/http://probes.invitrogen.com/media/pis/mp07567.pdf|deadurl=yes}}</ref>

[[SYBR Safe]] es una variante de SYBR Green que ha demostrado tener unos niveles de mutagenicidad y toxicidad lo suficientemente bajos como para ser considerado un residuo no peligroso según la normativa federal de EE.UU.<ref name=":4">{{Cita publicación|url=http://probes.invitrogen.com/media/pis/mp33100.pdf|título=SYBR Safe DNA Gel Stain|fecha=2012|publicación=|fechaacceso=2 de noviembre de 2023|fechaarchivo=7 de septiembre de 2012|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20120907051240/http://probes.invitrogen.com/media/pis/mp33100.pdf|deadurl=yes}}</ref> Tiene unos niveles de sensibilidad similares a los del EtBr,<ref name=":4" /> pero, al igual que SYBR Green, es significativamente más caro. Sin embargo, en los países en los que la eliminación segura de residuos peligrosos es obligatoria, los costes de eliminación del EtBr pueden superar fácilmente la diferencia de precio inicial.

Dado que el ADN teñido con EtBr no es visible a la luz natural, los científicos mezclan el ADN con '''tampones de carga''' cargados negativamente antes de añadir la mezcla al gel. Los tampones de carga son útiles porque son visibles a la luz natural (a diferencia de la luz UV para el ADN teñido con EtBr) y se sedimentan conjuntamente con el ADN (lo que significa que se mueven a la misma velocidad que el ADN de una longitud determinada). El xilenocianol y el [[azul de bromofenol]] son colorantes comunes que se encuentran en los tampones de carga; se desplazan aproximadamente a la misma velocidad que los fragmentos de ADN de 5000{{esd}}pb (base pair) y 300{{esd}}pb de longitud respectivamente, pero la posición precisa varía con el porcentaje del gel. Otros marcadores de progreso utilizados con menos frecuencia son el [[Rojo de cresol|Rojo Cresol]] y el Naranja G, que corren a unos 125{{esd}}pb y 50{{esd}}pb, respectivamente.

La visualización también puede lograrse transfiriendo el ADN después de SDS-PAGE a una membrana de [[nitrocelulosa]] seguida de la exposición a una [[sonda de hibridación]]. Este proceso se denomina ''[[Southern blot|Southern blotting]]''.

En el caso de los colorantes fluorescentes, tras la electroforesis el gel se ilumina con una lámpara [[ultravioleta]] (normalmente colocándolo en una caja de luz, mientras se utiliza equipo de protección para limitar la exposición a la radiación ultravioleta). La mayoría de las veces, el aparato iluminador también contiene un aparato de captura de imágenes que toma una imagen del gel, tras la iluminación con radiación ultravioleta. El [[bromuro de etidio]] presenta una [[fluorescencia]] naranja rojiza en presencia de ADN, ya que se ha intercalado con el ADN. La banda de ADN también puede cortarse del gel y disolverse para recuperar el ADN purificado. A continuación, el gel puede fotografiarse normalmente con una cámara digital o polaroid. Aunque el ácido nucleico teñido presenta una fluorescencia rojo-anaranjada, las imágenes suelen mostrarse en blanco y negro (véanse las figuras). Los daños causados por los rayos UV en la muestra de ADN pueden reducir la eficacia de la manipulación posterior de la muestra, como la ligadura y la [[clonación]]. Las radiaciones UV de longitud de onda más corta (302 o 312{{esd}}[[Nanómetro |nanómetros  nm]]) causan mayores daños; por ejemplo, una exposición de tan sólo 45 segundos puede reducir significativamente la eficacia de la transformación. Por lo tanto, si el ADN se va a utilizar para procedimientos posteriores, se debe limitar la exposición a radiaciones UV de longitud de onda más corta y, en su lugar, utilizar radiaciones UV de mayor longitud de onda (365{{esd}}nm), que causan menos daños. Sin embargo, las radiaciones de mayor longitud de onda producen una fluorescencia más débil, por lo que si es necesario capturar la imagen del gel, se puede utilizar una luz UV de longitud de onda más corta durante poco tiempo. La adición de [[citidina]] o [[guanosina]] al tampón de electroforesis a una concentración de 1{{esd}}mM puede proteger el ADN de los daños.<ref>{{Cita publicación |url=https://www.future-science.com/doi/10.2144/96215rr02 |título=Protection of DNA During Preparative Agarose Gel Electrophoresis Against Damage Induced by Ultraviolet Light |apellidos=Gründemann|nombre=Dirk |apellidos2=Schömig|nombre2=Edgar |fecha=1996-11|publicación=BioTechniques|volumen=21|número=5|páginas=898–903|fechaacceso=2023-11-02|issn=0736-6205|doi=10.2144/96215rr02}}</ref>Como alternativa, puede utilizarse una fuente de excitación de luz azul con una tinción excitable en azul como SYBR Green o [[GelGreen]].

En la investigación sobre electroforesis en gel se suelen utilizar herramientas de análisis de imágenes basadas en software, como [[ImageJ]].
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|[[Archivo:Agarosegel.jpg|miniaturadeimagen|Gel de agarosa al 1% bajo luz normal, detrás de una pantalla UV de metacrilato. Sólo pueden verse los colorantes marcadores]]
|[[Archivo:AgarosegelUV.jpg|miniaturadeimagen|El gel con iluminación UV, el ADN teñido con [[bromuro de etidio]] brilla de color naranja]]
|[[Archivo:Agarosegelphoto.jpg|miniaturadeimagen|Foto digital del gel. Carril 1. Marcadores comerciales de ADN (1kbplus), Carril 2. vacío, Carril 3. un producto PCR de algo más de 500 bases, Carril 4. una digestión restrictiva que muestra un fragmento similar cortado de un vector plasmídico de 4,5 kb. Digestión de restricción que muestra un fragmento similar cortado de un vector plasmídico de 4,5 kb.]]
|}

== Referencias ==
{{listaref}}
{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Electroforesis]]
[[Categoría:ADN]]
[[Categoría:ARN]]
[[Categoría:Fluorescencia]]
[[Categoría:Biología molecular]]