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# Gymnospermae
Las gimnospermas (Gymnospermae) son plantas vasculares y espermatofitas productoras de semillas. Este término se aplica debido a que las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o más carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en las angiospermas), sino que están desnudas. Su flor, definida como una rama de crecimiento limitado productora de hojas fértiles o "esporofilos", tiene semilla expuesta. En síntesis, los Gymnospermae no tienen fruto y, por ello, se diferencian de las angiospermas.
Las gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, el ginkgo, coníferas y gnétidas clasificados en sus respectivas divisiones. Estos cuatro grupos representan solo unas quince familias (Judd et al. 2007), con setenta y cinco a ochenta géneros y unas ochocientas veinte especies.
Estas plantas crecen en todo el mundo, de los setenta y dos grados norte a los cincuenta y cinco grados sur, y son la vegetación dominante en muchas regiones frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de mayor longevidad entre las plantas.
El éxito evolutivo de las angiospermas en relación con los otros grupos de espermatofitas puede ser atribuido a los vasos en el xilema y a sus atributos para la reproducción. Todas las gimnospermas excepto los gnétidas tienen traqueidas en su xilema. Los vasos son más eficientes para el transporte de agua bajo algunas circunstancias. Los carpelos de las angiospermas hacen posible la germinación a través de un estigma del polen y están variadamente adaptadas para la protección del óvulo joven y la dispersión de la semilla. Las gimnospermas tardan en reproducirse, puede pasar un año desde la polinización hasta la fertilización, y la maduración de la semilla puede requerir tres años. En contraste, las angiospermas usualmente se reproducen mucho más rápido, en algunas anuales puede pasar de óvulo a semilla en algunas semanas. Con la excepción de las cícadas y algunas gnétidas, las gimnospermas son polinizadas por viento. Las angiospermas se han adaptado en varios modos a la polinización animal, por lo que son capaces de reproducirse en hábitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente específica de la polinización por animales puede promover la especiación. Además, las gimnospermas son raramente poliploides y no han recurrido extensivamente a la especiación alopoliploide

## Conceptos
Tradicionalmente se denominan gimnospermas a las plantas vasculares con semillas, pero sin flores, lo que equivale al grupo parafilético de las espermatofitas excluyendo las angiospermas. Sin embargo, el análisis genético ha revelado que todas las gimnospermas vivientes forman un clado que es hermano de las angiospermas, entonces bajo este punto de vista, se puede excluir de la definición de gimnospermas a las espermatofitas ancestrales. Resumiendo ambos conceptos:
- Gymnospermae sensu lato  (parafilético con respecto a las angiospermas, incluye a los representantes vivientes y a los representantes extintos presentes en el registro fósil)
  - Pteridospermae o helechos con semilla (parafilético, extinguidos, a veces dentro de Gymnospermae sensu lato, son las espermatofitas basales)
  - Gymnospermae sensu stricto comprende a los cuatro representantes vivientes y sus parientes fósiles más cercanos, monofilético, según Christenhusz et al. (2011)[3] se lo divide en:
    - Cycadidae (familias 1 y 2)
    - Ginkgoidae (familia 3)
    - Gnetidae (familias 4 a 6)
    - Pinidae ("coníferas", familias 7 a 12)

## Filogenia
Robert Brown (1773-1858), el descubridor del núcleo celular (en 1831), señaló en su Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre angiospermas y gimnospermas y fue el primero en indicar también la falta de envolturas carpelares en las gimnospermas, desarrollando una clasificación que ha durado hasta la actualidad.
La filogenia más actualizada (2021-2022) presenta las siguientes relaciones entre los cuatro grupos tradicionales de gimnospermas vivientes:
|  | Cícadophyta |
|  |             |
|  | Ginkgophyta |
|  |             |

|  | Pinophyta  |
|  |            |
|  | Gnetophyta |
|  |            |

|  | Cícadophyta |
|  |             |
|  | Ginkgophyta |
|  |             |

|  | Pinophyta  |
|  |            |
|  | Gnetophyta |
|  |            |

|  | Cícadophyta |
|  |             |
|  | Ginkgophyta |
|  |             |

|  | Pinophyta  |
|  |            |
|  | Gnetophyta |
|  |            |

|  | Cícadophyta |
|  |             |
|  | Ginkgophyta |
|  |             |

|  | Pinophyta  |
|  |            |
|  | Gnetophyta |
|  |            |

### Clado (cícadas +Ginkgo)
El análisis genético nuclear apoya la relación entre las cícadas y el Ginkgo. Son considerados fósiles vivientes, plantas dioicas cuyo intervalo entre la polinización y fertilización comprende de 3 a 5 meses y son las únicas entre las plantas con semillas que poseen células espermáticas móviles, los anterozoides son grandes y multiflagelados. Con referencia al ciclo reproductivo hay muchas similitudes, la anatomía general del óvulo es parecida y la megasporogénesis es igual en Ginkgo que en Cycas. El tubo polínico tiene desarrollo haustorial y su función es fijación en la cámara polínica y nutrición. Formación de un megagametofito femenino con abundantes reservas, nutritivo, que lleva micrópilo, arquegonios, cámara arquegonial y una gran ovocélula. Período extendido de la embriogénesis con divisiones nucleares libres. En el estudio paleobotánico, es difícil rastrear a cícadas y ginkgos a través del polen fósil debido al parecido morfológico. Los anterozoides son característicos y presentan una multitud de flagelos espiralados.

### Relación entre coníferas y gnetales

#### Hipótesis gnepina
Según la filogenia más actualizada, las gimnospermas vivientes forman un grupo monofilético; pero en cambio el grupo de las coníferas es parafilético, pues las gnetales o gnétidas (las cuales no son consideradas coníferas), son un subgrupo dentro de ellas. El término gnepino es un neologismo que une los términos gneto y pino. El análisis genético mitocondrial favorece la relación entre gnetales y coníferas; y por otro lado, el análisis genético plastidial, ribosomal y nuclear respalda fuertemente la hipótesis gnepina, en donde las gnetales son un grupo hermano de las pináceas, mientras su relación con otras coníferas es más lejana, determinando así la condición parafilética de las coníferas y descartando la hipótesis antofita.
Sin embargo, dada su actual posición filogenética dentro de las gimnospermas, es preferible el uso del término Gnetales antes que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta. Graficando esta filogenia a nivel de órdenes el resultado es el siguienteː
|  | Cycadales  |
|  |            |
|  | Ginkgoales |
|  |            |

|  | Gnetales |
|  |          |
|  | Pinales  |
|  |          |

|  | Araucariales |
|  |              |
|  | Cupressales  |
|  |              |

|  | Gnetales |
|  |          |
|  | Pinales  |
|  |          |

|  | Araucariales |
|  |              |
|  | Cupressales  |
|  |              |

|  | Gnetales |
|  |          |
|  | Pinales  |
|  |          |

|  | Araucariales |
|  |              |
|  | Cupressales  |
|  |              |

|  | Gnetales |
|  |          |
|  | Pinales  |
|  |          |

|  | Araucariales |
|  |              |
|  | Cupressales  |
|  |              |

|  | Cycadales  |
|  |            |
|  | Ginkgoales |
|  |            |

|  | Gnetales |
|  |          |
|  | Pinales  |
|  |          |

|  | Araucariales |
|  |              |
|  | Cupressales  |
|  |              |

|  | Gnetales |
|  |          |
|  | Pinales  |
|  |          |

|  | Araucariales |
|  |              |
|  | Cupressales  |
|  |              |

|  | Gnetales |
|  |          |
|  | Pinales  |
|  |          |

|  | Araucariales |
|  |              |
|  | Cupressales  |
|  |              |

|  | Gnetales |
|  |          |
|  | Pinales  |
|  |          |

|  | Araucariales |
|  |              |
|  | Cupressales  |
|  |              |

#### Clado gnetíferas (coníferas + gnetales)
El clado gnetíferas (neologismo de gnetales + coníferas) también se le llama Pinales (Cole & Hilgher 2014). Presenta características como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubo polínico es el transporte de estas células espermáticas y no hay cámara arquegonial. Hay ramificación, madera picnoxílica (con poco o ningún parénquima en el xilema), traqueida con torus-margo, yemas auxiliares al menos en algunos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxial.

#### Subclado gnepinos
El subclado gnepinos (Gnetales + Pinaceae) está respaldado por múltiples análisis filogenéticos, sin embargo, los sistemas taxonómicos modernos han preferido no asignarle un taxón que deviene en altamente controvertido debido a las importantes diferencias morfológicas entre ambos grupos y mantienen la clasificación en los cuatro taxones tradicionales de gimnospermas. La paleobotánica parece respaldar cronológicamente estos resultados, ya que mientras coníferas, ginkgos y cícadas se originaron hace unos 310 millones de años (con fósiles de casi 300 Ma), se encontraron pináceas de hace 155 Ma y macrofósiles gnetales de solo 120 Ma.

#### Subclado cupresofitas
El subclado cupresofitas (APWeb) (Cupressales + Araucariales) también se le llama clado conífera II (Bowe et al 2000) o Cupressopsida (Simpson 2010), está constituido por cinco familias con características comunes a nivel del xilema y floema.

### Historia del estudio filogenético
La monofilia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por varios años fue considerado que no formaban un grupo monofilético (Crane 1988, Doyle 1998, Doyle et al. 1994, Nixon et al. 1994, Price 1996, Stefanovic et al. 1998). Ciertamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los extintos "helechos con semilla" (que tenían semillas desnudas), este grupo no forma un clado. El estado de monofilia de las gimnospermas depende de dónde se ubique la raíz del árbol filogenético de las plantas con semilla (espermatofitas). Si por ejemplo, las gnetales fuesen hermanas de las angiospermas, entonces las gimnospermas serían parafiléticas. Sin embargo, la mayoría de los sets de datos moleculares de hoy en día sostienen una monofilia de las gimnospermas vivientes (Bowe et al. 2000, Burleigh y Mathews 2004, Chaw et al. 2000, Goremykin et al. 1996, Rydin et al. 2002, Soltis et al. 2002). La mayoría de estos datos también sugieren una relación cercana entre gnetales y pináceas. Bajo esta hipótesis llamada "gnepina", las coníferas no son monofiléticas, y las gnetales son en realidad unas coníferas extremadamente divergentes. Una relación entre gnetales y pináceas era inesperada debido a las muchas diferencias morfológicas entre los dos grupos y la gran diferencia genómica. Pinaceae y otras coníferas, pero no Gnetales, han perdido cierta repetición invertida del genoma de su plástido.
Hori et al. 1985 fueron los primeros en validar genéticamente que las gimnospermas vivientes eran las hermanas de las angiospermas, pero incluyeron en su análisis solo tres géneros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, por lo que no fue considerada como una particularmente buena evaluación del tópico. Troitsky et al. 1991 usando ARN ribosómico también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas, pero también usaron un muestreo pequeño, un total de once géneros fueron usados (tres cícadas, dos gnétidas, Ginkgo y cinco coníferas) y solo hasta seis géneros de todo el set fueron usados en cada análisis. Hasebe et al. 1992 usaron secuencias rbcL del plástido en un pequeño set de taxones y también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas. El primer estudio molecular de muestreo grande que examinó las relaciones de las gimnospermas fue el de Chaw et al. 1997, y como los demás estudios encontraron que las gimnospermas vivientes eran hermanas de las angiospermas. Chase et al. 1993 asumieron que la relación de hermandad entre angiospermas y gimnospermas en estos estudios anteriores fue espuria y quizás debida a insuficiente muestreo de taxones o a la atracción de ramas largas, así que asignaron a las cícadas la posición de hermanas del resto. Sin embargo, los estudios moleculares continuaron demostrando la monofilia de los dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al. 2010).
Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monofilético, sus relaciones con los numerosos y diversos grupos de gimnospermas fósiles se mantienen en la oscuridad y completamente incomprendidos.
Tradicionalmente las cícadas, Ginkgo, y Araucariaceae han sido considerados "primitivos" en el sentido de que cada uno tiene una larga historia fósil que se extiende hasta el Pérmico (cícadas) o el Jurásico, y los miembros vivientes de estos tres grupos se parecen a sus fósiles (por ejemplo Passalia et al. 2010, Sun et al. 2008, Kunzmann 2007), si bien en cada caso la diversidad taxonómica de los grupos vivientes es más baja que en el pasado. Gnetidae fue muchas veces considerada como el grupo hermano de las angiospermas (Chase et al. 1993) y de hecho Gnetum se parece a una angiosperma en su hábito. Por esta razón, Araucariaceae fue muchas veces ubicado en el principio de las gimnospermas, mientras que Gnetidae fue ubicada al final. Por supuesto, la retención de caracteres plesiomórficos no está necesariamente reflejada en los árboles filogenéticos moleculares. La ramificación temprana de grupos puede haber hecho evolucionar muchos caracters apomórficos, mientras que los grupos que divergieron más tarde pueden haber retenido caracteres plesiomórficos. Este es especialmente el caso en grupos ancianos donde muchos linajes pueden haberse extinguido, como las licofitas, los helechos, las gimnospermas y las angiospermas.

### Otras hipótesis
La posición exacta de las gnetales (Gnetidae) con respecto a los otros subclados de gimnospermas vivientes ha sido problemática y controvertida, particularmente a la luz de los estudios que indicaban que debían ser embebidas en el clado de las coníferas como hermanas de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et al. 1999). Burleigh y Mathews (2004) condujeron una larga serie de experimentos que buscaban señales filogenéticas en posiciones de nucleótidos que variaban a diferentes tasas en genes de los 3 compartimentos genómicos, y no encontraron consistencia para la posición de Gnetidae. Otros estudios encontraron a Gnetidae como hermano de todas las demás plantas espermatofitas vivientes (Rydin et al. 2002), pero esto no está de acuerdo con el registro fósil en el sentido estratigráfico. Morfológicamente, una relación cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o todas las coníferas (la hipótesis "gnetífera") parece poco probable, pero ha habido sugerencias en la literatura que presagiaban este resultado molecular (Bailey 1944, Eames 1952).
Resumiendo las hipótesis alternativas:
- Hipótesis antofita: Las angiospermas serían un clado hermano de las gnetofitas, lo que significaría que Gymnospermae es parafilético. Esta hipótesis es de inicios del siglo XX y se apoya en el parecido morfológico entre las angiospermas y Gnetum. Sin embargo, los estudios genéticos rechazan esta hipótesis[38] y señalan que se trata de una evolución convergente, incluso de los órganos florales.

- Hipótesis gnetífera: Hipótesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales son hermanas de las coníferas. Está basada en aspectos morfológicos y apoyada parcialmente por análisis genéticos.[39]

- Hipótesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetofitas serían hermanas de la espermatofitas. Sin embargo, no hay evidencia morfológica, fósil ni genética.[40]

La conclusión básica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado más consistente y razonable sostiene la hipótesis gnepina. Recientemente, Braukmann et al. (2010) encontraron un gran número de alteraciones estructurales en el genoma del plástido que está compartido por todas las coníferas y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la pérdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plástidos, lo cual también da sustento a la relación gnepina.
La resolución de las relaciones entre las espermatofitas esperan más estudios basados en un muestreo más extensivo de las gimnospermas, mientras tanto autores (Judd et al. 2007) tratan a las coníferas como monofiléticas.

## Taxonomía
Introducción teórica en Taxonomía

### Sinonimia
Históricamente, fueron denominadas primero gimnospermas en forma coloquial en 1703 por John Ray. Taxonómicamente se llamó Gymnospermae (Lindley 1830, Bentham & Hooker 1883) con el rango de división (Eichler 1883, Kubitzki 1990), subdivisión (Engler 1886-1924, Wettstein 1935), superclase (Ruggiero et al 2015) o clase (otros autores y libros de texto). También se usó las divisiones Pinophyta (Cronquist et al 1966) y Gymnospermophyta. Luego Cantino & Donoghue 2007 y el NCBI usan Acrogymnospermae. En Chase & Reveal 2009 y Christenhusz et al. 2011 no se considera un taxón, sino un grupo que se divide en subclases.

### Clasificación
En un momento, las gimnospermas se consideraron primero dentro de las plantas con semilla (División Spermatophyta; 1883~1950) y luego dentro de las plantas vasculares (División Tracheophyta; 1950~1981). Esencialmente abarca a las coníferas y sus "allegados" (plantas relacionadas), incluidos varios grupos de plantas extintas conocidas solo por restos fósiles. En el esquema de clasificación anterior, las plantas con "semillas desnudas" fueron claramente apartadas de las otras grandes clases de plantas (esto es, helechos y plantas con flores clásicas o angiospermas), práctica que ha continuado hasta la actualidad. Desde el desarrollo de la cladística moderna, se intenta definir solo taxones monofiléticos, es decir, que contengan a todos los descendientes del antepasado común del grupo sin excluir a ninguno.
Sus representantes suelen ser distribuidos en taxones con el mismo rango, el de división, clase o subclase. En el sistema Kubitzki (1990), el clado Gymnospermae se divide en:
- División Cycadophyta – las cícadas.
- División Ginkgophyta – con solo una especie viviente, Ginkgo biloba.
  - División Pinophyta – las coníferas.
  - División Gnetophyta – con tres familias, cada una con un solo género: Gnetum, Ephedra, Welwitschia

El más moderno sistema de clasificación considera a todas las embriofitas como una clase y les da a estos grupos el rango de subclase. Si la relación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae) continúa ganando fuerza, los autores prefieren nombrar a las coníferas no pináceas como una nueva subclase antes que incluir a Gnetidae en Pinidae.

### Clasificación según Christenhuszet al. (2011)
La clasificación, según Christenhusz et al. 2011, que también provee una secuencia lineal de las gimnospermas hasta género:
CLASE Equisetopsida ''sensu lato'' (Chase & Reveal 2009)
- SUBCLASE I. Cycadidae Pax en K.A.E.Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinónimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae.
  - ORDEN A. Cycadales Pers. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 262 (1820). Tipo: Cycadaceae. Sinónimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae.
    - Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.

1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia.
    - Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L. Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: Stangeria T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas (Miq.) A.DC.

9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América.

- SUBCLASE II. Ginkgoidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam. Nacht.: 341 (1897). Tipo: Ginkgoaceae.
  - ORDEN B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipo: Ginkgoaceae.
    - Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam. Nachtr.: 19 (1897), nom. cons. Tipo: Ginkgo L.

1 género, 1 especie viviente, China.

- SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo: Gnetaceae. Sinónimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipo: Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae.
  - ORDEN C. Welwitschiales Skottsb. ex Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipo: Welwitschiaceae.
    - Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom. cons. Tipo: Welwitschia Hook.f. Sinónimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2(1): 158 (1903). Tipo: Tumboa Welw., nom. rej. (≡ Welwitschia Hook.f., nom. cons.)

1 género, 1 especie, Namibia, Angola.
  - ORDEN D. Gnetales Blume en C.F.P. von Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipo: Gnetaceae.
    - Familia 5. Gnetaceae Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), nom. cons. Tipo: Gnetum L. Sinónimo: Thoaceae Kuntze en T.E. von Post & C.E.O. Kuntze, Lex. Gen. Phan.: 615 (1903). Tipo: Thoa Aubl.

1 género, 30 especies, India, Malesia, África tropical Oeste, Sudamérica amazónica.
  - ORDEN E. Ephedrales Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829). Tipo: Ephedraceae.
    - Familia 6. Ephedraceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipo: Ephedra L.

1 género, cerca de 40 especies, Europa mediterránea, norte de África, Asia templado cálido, Norteamérica y el oeste de Sudamérica.

- SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 366 (1999). Tipo: Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipo: Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipo: Cupressaceae.
Nota: el nombre ‘Coniferales’ ha sido usado para este clado, pero no está basado en un género existente. El uso de nombres basado en ‘Conifer-’ (por ejemplo Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) debería ser evitado.
  - ORDEN F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: Abietales Link, Handbuch 2: 474 (1829). Tipo: Abietaceae.
    - Familia 7. Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), nom. cons. Tipo: Pinus L. Sinónimos: Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipo: Cedrus Trew. Abietaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), nom. cons. Tipo: Abies Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 79. (1904). Tipo: Picea A.Dietr.

11 géneros, cerca de 225 especies, Eurasia templado a tropical, Sumatra, Filipinas, Norteamérica sur a Nicaragua, oeste de Indias.
  - ORDEN G. Araucariales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipo: Araucariaceae. Sinónimos: Podocarpales Pulle ex Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipo: Podocarpaceae. Saxegothaeales Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Saxegothaeaceae. Falcatifoliales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifoliaceae. Parasitaxales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxaceae. Microstrobales Melikian & A.V.Bobrov ex Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobaceae.
    - Familia 8. Araucariaceae Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: xvii, 1 (1865), nom. cons. Tipo: Araucaria Juss. Sinónimos: Dammaraceae Link, Abh. Konigl. Akad. Wiss. Berlín 1827: 157 (1830), nom. illeg. Tipo: Dammara Link. Agathidaceae (Vierh.) Baum.-Bod. ex A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 61 (2006). Tipo: Agathis Salisb.

3 géneros, 41 especies, Sudeste de Asia y Filipinas a Australasia, Pacífico, sur de Sudamérica.
    - Familia 9. Podocarpaceae Endl., Syn. Conif.: 203 (1847), nom. cons. Tipo: Podocarpus L'Hér. ex Pers. Sinónimos: Phyllocladaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Phyllocladaceae Core ex H.Keng, Taiwania 18(2): 142 (1973), nom. illeg. Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Pherosphaeraceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 15 (1938). Tipo: Pherosphaera W.Archer bis. Nageiaceae D.Z.Fu, Acta Phytotax. Sin.: 522 (1992). Tipo: Nageia Gaertn. Acmopylaceae Melikian & A.V.Bobrov, Proc. Intern. Conf. Plant Anat. Morph. (St. Petersburg) 1997: 93 (1997). Tipo: Acmopyle Pilg. Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365. (1999). Tipo: Saxegothaea Lindl., nom. cons. Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Microcachrys Hook.f. Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Bracteocarpus Melikian & A.V.Bobrov. Dacrycarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 59 (2000). Tipo: Dacrycarpus de Laub. Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifolium de Laub. Halocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Halocarpus Quinn. Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 63 (2000). Tipo: Lepidothamnus Phil. Microstrobaceae Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobos J.Garden & L.A.S.Johnson. Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxus de Laub. Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 58 (2000). Tipo: Prumnopitys Phil.

19 géneros, cerca de 180 especies, montañas de África tropical, Japón a Australia y Nueva Zelanda, sudoeste del Pacífico, Sudamérica, América Central, islas del Caribe.
  - ORDEN H. Cupressales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Cupressaceae. Sinónimos: Taxales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Taxaceae. Taxodiales Schimp., Traité Paléont. Vég. 2: 309 (1870). Tipo: Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Tipo: Cephalotaxaceae. Sciadopityales Takht. ex Reveal, Phytologia 75: 176 (1993). Tipo: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xx (2001). Tipo: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Cunninghamiaceae.
    - Familia 10. Sciadopityaceae Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipo: Sciadopitys Siebold & Zucc.

1 género con una única especie en Japón.
    - Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom. cons. Tipo: Cupressus L. Sinónimos: Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 142 (1822). Tipo: Juniperus L. Thujaceae Burnett, Outl. Bot.: 502, 1149 (1835). Tipo: Thuja L. Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3 (1842). Tipo: Cunninghamia R.Br. Taxodiaceae Saporta, Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44 (1865), nom. cons. Tipo: Taxodium Rich. Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877). Tipo: Sequoia Endl. Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Cryptomeria D.Don Thujopsidaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. Actinostrobaceae Lotsy, Vortr. Bot. Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipo: Actinostrobus Miq. Callitridaceae Seward, Fossil Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipo: Callitris Vent. Limnopityaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 25. 1932. Tipo: Taxodium Rich. Taiwaniaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 26 (1932). Tipo: Taiwania Hayata. Tetraclinaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 27 (1932). Tipo: Tetraclinis Mast. Microbiotaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 165: 13 (1938). Tipo: Microbiota N.F.Kom. Metasequoiaceae S.Miki ex Hu & W.C.Cheng, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., ser. 2, 1: 154 (1948). Tipo: Metasequoia Hu & W.C.Cheng. Athrotaxidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xix (2001). Tipo: Athrotaxis D.Don. Libocedraceae Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). Tipo: Libocedrus Endl. Neocallitropsidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: Neocallitropsis Florin. Widdringtoniaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: Widdringtonia Endl. Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 79 (2006). Tipo: Arceuthos Antoine & Kotschy. Diselmaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 96 (2006). Tipo: Diselma Hook.f. Fitzroyaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 80 (2006), ‘Fitz-Royaceae’. Tipo: Fitzroya Hook.f. ex Lindl. Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 87 (2006). Tipo:  Pilgerodendron Florin. Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 97 (2006). Tipo: Platycladus Spach

29 géneros, cerca de 130 species, casi cosmopolita.
    - Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), nom. cons. Tipo: Taxus L. Sinónimos: Cephalotaxaceae Neger, Nadelhölzer 23, 30 (1907). Tipo: Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. Amentotaxaceae Kudô & Yamam., in Kudô, J. Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipo: Amentotaxus Pilg. Austrotaxaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipo: Austrotaxus Compton Torreyaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14, 23 (1938). Tipo: Torreya Arnott

6 géneros, 28 especies, Eurasia a Malesia, norte de África, Nueva Caledonia, Norteamérica a América Central. Taxaceae es monofilético cuando Cephalotaxus y Amentotaxus son incluidos (Price 2003[45]). Se puede argüir que los resultados filogenéticos de Hao et al. (2008[46]) sustentan una clasificación alternativa en 3 familias (Taxaceae, Cephalotaxaceae y Amentotaxaceae), pero aquí se optó por una circunscripción más amplia de Taxaceae en lugar de esas pequeñas familias.

title: Gymnospermae

wikitext:
{{Ficha de taxón
| name = Gimnospermas
| fossil_range = {{rango fósil|Carbonífero|reciente}}
| image = Araucaria araucana ArboretumMT 2.jpg
| image_width =250px
| image_caption = ''[[Araucaria araucana]]''
| regnum        = [[Plantae]]
| subregnum       = [[Viridiplantae]]
| unranked_phylum =[[Streptophyta]]

[[Embryophyta]] (plantas terrestres)

[[Tracheophyta]]

[[Euphyllophyta]]

[[Lignophyta]]
[[Spermatophyta]]
| superdivisio = '''Gymnospermae'''
| superdivisio_authority = [[John Lindley|Lindley]], 1830<ref>Lindley, J (1830). [http://www.biodiversitylibrary.org/item/31944#page/21/mode/1up Natural System of Botany]. London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi.</ref>
| subdivision_ranks = divisiones<ref>Clasificación actualizada en Ruggiero et al. 2015 ([[CoL]]), [[ITIS]] 2016, [[Enciclopedia de la vida|EOL]] y es alternativa en [[NCBI]].</ref><ref name="Christenhusz et al. 2011">Christenhusz, M.J.M, Reveal, J.L, Farjon, A., Gardner, M.F, Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70. ([https://helda.helsinki.fi/bitstream/handle/10138/28041/Christenhusz_2011_et_al_Phytotaxa19_Gymnosperms_55_70.pdf?sequence=2 pdf]) </ref>
| subdivision =
* [[Cycadophyta]] o [[Cycadopsida]]
* [[Ginkgophyta]] o [[Ginkgoopsida]]
* [[Pinidae|Pinophyta]] o [[Pinopsida]] (coníferas)
* [[Gnetophyta]] o [[Gnetopsida]]
}}

Las '''gimnospermas''' ('''Gymnospermae''') son plantas vasculares y [[espermatofitas]] productoras de [[semilla]]s. Este término se aplica debido a que las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un [[pistilo]] con uno o más carpelos que evolucionan a un [[fruto]], como ocurre en las angiospermas), sino que están desnudas. Su flor, definida como una rama de crecimiento limitado productora de hojas fértiles o "esporofilos", tiene semilla expuesta. En síntesis, los Gymnospermae no tienen fruto y, por ello, se diferencian de las [[Angiospermae|angiospermas]].

Las gimnospermas vivientes consisten en las [[cícadas]], el [[Ginkgo biloba|ginkgo]], [[coníferas]] y [[gnétidas]] clasificados en sus respectivas divisiones.<ref name="yang">{{Cite journal |last=Yang |first=Yong |last2=Ferguson |first2=David Kay |last3=Liu |first3=Bing |last4=Mao |first4=Kang-Shan |last5=Gao |first5=Lian-Ming |last6=Zhang |first6=Shou-Zhou |last7=Wan |first7=Tao |last8=Rushforth |first8=Keith |last9=Zhang |first9=Zhi-Xiang |date=2022-07-01 |title=Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification |journal=Plant Diversity |language=en |volume=44 |issue=4 |pages=340–350 |bibcode=2022PlDiv..44..340Y |doi=10.1016/j.pld.2022.05.003 |issn=2468-2659 |pmc=9363647 |pmid=35967253}}</ref> Estos cuatro grupos representan solo unas quince familias (Judd et al. 2007), con setenta y cinco a ochenta géneros y unas ochocientas veinte especies.

Estas plantas crecen en todo el mundo, de los setenta y dos grados norte a los cincuenta y cinco grados sur, y son la vegetación dominante en muchas regiones frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de mayor longevidad entre las plantas.

El éxito evolutivo de las angiospermas en relación con los otros grupos de espermatofitas puede ser atribuido a los vasos en el [[xilema]] y a sus atributos para la reproducción. Todas las gimnospermas excepto los gnétidas tienen traqueidas en su xilema. Los vasos son más eficientes para el transporte de agua bajo algunas circunstancias. Los carpelos de las angiospermas hacen posible la germinación a través de un estigma del polen y están variadamente adaptadas para la protección del óvulo joven y la dispersión de la semilla. Las gimnospermas tardan en reproducirse, puede pasar un año desde la polinización hasta la fertilización, y la maduración de la semilla puede requerir tres años. En contraste, las angiospermas usualmente se reproducen mucho más rápido, en algunas anuales puede pasar de óvulo a semilla en algunas semanas. Con la excepción de las cícadas y algunas gnétidas, las gimnospermas son polinizadas por viento. Las angiospermas se han adaptado en varios modos a la polinización animal, por lo que son capaces de reproducirse en hábitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente específica de la polinización por animales puede promover la especiación. Además, las gimnospermas son raramente poliploides y no han recurrido extensivamente a la especiación [[alopoliploide]]

== Conceptos ==
[[Archivo:Gymnospermae.jpg|thumb|375px|Gimnospermas, dibujo en la [[Enciclopedia Brockhaus]] de 1892.]]
Tradicionalmente se denominan gimnospermas a las plantas vasculares con semillas, pero sin flores, lo que equivale al grupo parafilético de las espermatofitas excluyendo las angiospermas. Sin embargo, el análisis genético ha revelado que todas las gimnospermas vivientes forman un clado que es hermano de las angiospermas, entonces bajo este punto de vista, se puede excluir de la definición de gimnospermas a las espermatofitas ancestrales. Resumiendo ambos conceptos:
* '''Gymnospermae ''sensu lato'' ''' (parafilético con respecto a las angiospermas, incluye a los representantes vivientes y a los representantes extintos presentes en el registro fósil)
** [[Pteridospermae]] o helechos con semilla (parafilético, extinguidos, a veces dentro de Gymnospermae ''sensu lato'', son las espermatofitas basales)
** '''Gymnospermae ''sensu stricto''''' comprende a los cuatro representantes vivientes y sus parientes fósiles más cercanos, monofilético, según [[Christenh.|Christenhusz]] ''et al''. (2011)<ref name="Christenhusz et al. 2011"/> se lo divide en:
*** [[Cycadidae]] (familias 1 y 2)
*** [[Ginkgoidae]] (familia 3)
*** [[Gnetidae]] (familias 4 a 6)
*** [[Pinidae]] ("coníferas", familias 7 a 12)

== Filogenia ==

[[Robert Brown]] (1773-1858), el descubridor del núcleo celular (en 1831), señaló en su ''Botanicarum facile princeps'' (1827) las diferencias entre angiospermas y gimnospermas y fue el primero en indicar también la falta de envolturas carpelares en las gimnospermas, desarrollando una clasificación que ha durado hasta la actualidad.

[[Archivo:EecherplazGinkgo06.jpg|thumb|200px|''[[Ginkgo]]''.]]
La filogenia más actualizada (2021-2022) presenta las siguientes relaciones entre los cuatro grupos tradicionales de gimnospermas vivientes:<ref name="yang"/><ref>{{Cite journal |last=Stull |first=Gregory W. |last2=Qu |first2=Xiao-Jian |last3=Parins-Fukuchi |first3=Caroline |last4=Yang |first4=Ying-Ying |last5=Yang |first5=Jun-Bo |last6=Yang |first6=Zhi-Yun |last7=Hu |first7=Yi |last8=Ma |first8=Hong |last9=Soltis |first9=Pamela S. |last10=Soltis |first10=Douglas E. |last11=Li |first11=De-Zhu |last12=Smith |first12=Stephen A. |last13=Yi |first13=Ting-Shuang |display-authors=et al. |year=2021 |title=Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms |url=https://www.nature.com/articles/s41477-021-00964-4 |journal=Nature Plants |volume=7 |issue=8 |pages=1015–1025 |bibcode=2021NatPl...7.1015S |biorxiv=10.1101/2021.03.13.435279 |doi=10.1038/s41477-021-00964-4 |pmid=34282286 |s2cid=232282918}}</ref>

{{Clado
  | label1=[[Spermatophyta]]
  | 1={{Clado
  | 1= [[Angiospermae]]
  | label2= '''Gymnospermae'''
  | 2={{Clado
    | 1={{Clado
      | 1= [[Cícadophyta]]
      | 2= [[Ginkgophyta]] }}
    | 2={{Clado
      | 1= [[Pinidae|Pinophyta]]
      | label2=
      | 2= [[Gnetophyta]]}} }} }} }}

=== Clado (cícadas + ''Ginkgo'') ===
[[Archivo:Cycas circinalis kz4.JPG|thumb|250px|''[[Cycas circinalis]]''.]]
El análisis genético nuclear apoya la relación entre las [[cícadas]] y el ''[[Ginkgo]]''.<ref>Carl J. Rothfels et al. 2015 [http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/rothfels-et-al-ajb-2015.original.pdf The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes] AMERICAN JOURNAL OF BOTANY 102 (7): 1–19, 2015; http://www.amjbot.org/ {{Wayback|url=http://www.amjbot.org/ |date=20180205204218 }} © 2015 Botanical Society of America</ref> Son considerados fósiles vivientes, plantas [[dioica]]s cuyo intervalo entre la polinización y fertilización comprende de 3 a 5 meses y son las únicas entre las [[plantas con semilla]]s que poseen células espermáticas móviles, los anterozoides son grandes y multiflagelados. Con referencia al ciclo reproductivo hay muchas similitudes, la anatomía general del óvulo es parecida y la megasporogénesis es igual en ''Ginkgo'' que en ''[[Cycas]]''. El tubo polínico tiene desarrollo haustorial y su función es fijación en la cámara polínica y nutrición. Formación de un megagametofito femenino con abundantes reservas, nutritivo, que lleva micrópilo, arquegonios, cámara arquegonial y una gran ovocélula. Período extendido de la embriogénesis con divisiones nucleares libres.<ref>UNNE 2013. [http://exa.unne.edu.ar/carreras/docs/2-Gimnospermas_2013.pdf GIMNOSPERMAS. Guía de Consulta Diversidad Vegetal.] Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Argentina.</ref> En el estudio paleobotánico, es difícil rastrear a cícadas y ginkgos a través del polen fósil debido al parecido morfológico. Los anterozoides son característicos y presentan una multitud de flagelos espiralados.<ref>Peter Crane et al 2004, [http://www.amjbot.org/content/91/10/1683.full.pdf Fossil and plant phylogeny.] American Journal of Botany 91(10): 1683–1699. 2004.</ref>

=== Relación entre coníferas y gnetales ===
==== Hipótesis gnepina ====
Según la filogenia más actualizada, las gimnospermas vivientes forman un grupo monofilético; pero en cambio el grupo de las [[coníferas]] es [[parafilético]], pues las [[gnetales]] o gnétidas (las cuales no son consideradas coníferas), son un subgrupo dentro de ellas. El término '''gnepino''' es un neologismo que une los términos gneto y pino. El análisis genético mitocondrial favorece la relación entre gnetales y [[coníferas]]; y por otro lado, el análisis genético plastidial, ribosomal y nuclear respalda fuertemente la hipótesis gnepina, en donde las gnetales son un grupo hermano de las [[pináceas]], mientras su relación con otras coníferas es más lejana, determinando así la condición parafilética de las coníferas y descartando la hipótesis antofita.<ref name="Bowe2000">L.M. Bowe, G. Coa & and C. de Pamphilis 2000. [http://www.pnas.org/content/97/8/4092.abstract Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers] PNAS April 11, 2000 vol. 97 no. 8 4092-4097</ref>

Sin embargo, dada su actual posición filogenética dentro de las gimnospermas, es preferible el uso del término [[Gnetales]] antes que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.<ref name="Bowe2000"/><ref>Michael G. Simpson 2010. [http://books.google.com.pe/books?id=dj8KRImgyf4C&pg=PA156&dq=Plant+Systematics+Gnetales&hl=es-419&sa=X&ei=-BaiUensFu--4APyg4G4AQ&ved=0CCwQ6AEwAA#v=onepage&q=Plant%20Systematics%20Gnetales&f=false Plant Systematics.] Cap.5 Evolution and diversity of woody and seed plants.</ref> Graficando esta filogenia a nivel de órdenes el resultado es el siguienteː
[[Archivo:Cupressus sempervirens - kew 2.jpg|thumb|200px|''[[Cupressus sempervirens]]''.]]

{{Clado
| label1= '''Gymnospermae'''
| 1={{Clado
  | 1={{Clade
    | 1= [[Cycadales]]
    | 2= [[Ginkgoales]]}}
  | label2= ''[[coníferas|gnetíferas]]''
  | 2={{Clade
    | 1={{Clado
      | label1= ''gnepinos''
      | 1={{Clado
         | 1= [[Gnetales]]
         | label2=
         | 2= [[Pinaceae|Pinales]]}}
      | label2=''cupresofitas''
      | 2={{Clade
        | 1= [[Araucariales]]
        | label2=
        | 2= [[Cupressales]]}} }}
    | 2= [[Cordaitales]] †}} }} }}

==== Clado gnetíferas (coníferas + gnetales) ====
El clado '''gnetíferas''' (neologismo de [[gnetales]] + [[coníferas]]) también se le llama '''Pinales''' (Cole & Hilgher 2014). Presenta características como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubo polínico es el transporte de estas células espermáticas y no hay cámara arquegonial. Hay ramificación, madera picnoxílica (con poco o ningún parénquima en el xilema), [[traqueida]] con torus-margo, [[yema]]s auxiliares al menos en algunos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxial.<ref>[http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/conifers.html EMBRYOPSIDA. Pinales.] APWeb 2015</ref>

==== Subclado gnepinos ====
[[Archivo:Melinjo (Gnetum gnemon) (6863727669).jpg|thumb|275px|''[[Gnetum gnemon]]''.]]
El subclado '''gnepinos''' ([[Gnetales]] + [[Pinaceae]]) está respaldado por múltiples análisis filogenéticos, sin embargo, los sistemas taxonómicos modernos han preferido no asignarle un taxón que deviene en altamente controvertido debido a las importantes diferencias morfológicas entre ambos grupos y mantienen la clasificación en los cuatro taxones tradicionales de gimnospermas.<ref>DE Soltis 2006. Developmental Genetics of the Flower: Advances in Botanical Research. Vol. 44 University of Birmingham</ref> La paleobotánica parece respaldar cronológicamente estos resultados, ya que mientras coníferas, ginkgos y cícadas se originaron hace unos 310 millones de años (con fósiles de casi 300{{esd}}Ma), se encontraron pináceas de hace 155{{esd}}Ma y macrofósiles gnetales de solo 120{{esd}}Ma.<ref>[http://www.conifers.org/zz/gymnosperms.php Gymnosperms.] The Gymnosperm Database 2014</ref>

==== Subclado cupresofitas ====
El subclado '''cupresofitas''' (APWeb) ([[Cupressales]] + [[Araucariales]]) también se le llama clado conífera II (Bowe et al 2000)<ref name="Bowe2000"/> o Cupressopsida (Simpson 2010),<ref>Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Elsevier</ref> está constituido por cinco familias con características comunes a nivel del xilema y floema.

=== Historia del estudio filogenético ===
[[Archivo:Pinus hwangshanensis, Huangshan 4.jpg|thumb|200px|''[[Pinus]]''.]]

La monofilia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por varios años fue considerado que no formaban un grupo monofilético (Crane 1988,<ref>Crane, P. R. 1998. Major clades and relationships in the higher gymnosperms. En ''Origins and evolution of gymnosperms'', C. B. Beck (ed.), 218-272. [[Columbia University Press]], New York.</ref> Doyle 1998,<ref>Doyle, J. A. 1998. Phylogeny of vascular plants. ''Ann. Rev. Ecol. Syst.'' 29: 567-599.</ref> Doyle et al. 1994,<ref>Doyle, J. A., M. J. Donoghue, y E. A. Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 81: 419-450.</ref> Nixon et al. 1994,<ref>Nixon, K. C., W. L. Crepet, D. Stevenson, y E. M. Friis. 1994. A reevaluation of seed plant phylogeny. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 81: 484-553.</ref> Price 1996,<ref>Price, R. A. 1996. Systematics of Gnetales: A review of morphological and molecular evidence. ''Intl. J. Plant Sci.'' 157: S40-S49.</ref> Stefanovic et al. 1998<ref>Stefanovic, S., M. Jager, J. Deutsch, J. Broutin y M. Masselot. 1998. Phylogenetic relationships of conifers inferred from partrial 28S rRNA gene sequences. ''Am. J. Bot.'' 85: 688-697.</ref>). Ciertamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los extintos "helechos con semilla" (que tenían semillas desnudas), este grupo no forma un clado. El estado de monofilia de las gimnospermas depende de dónde se ubique la raíz del árbol filogenético de las plantas con semilla (espermatofitas). Si por ejemplo, las gnetales fuesen hermanas de las angiospermas, entonces las gimnospermas serían parafiléticas. Sin embargo, la mayoría de los sets de datos moleculares de hoy en día sostienen una monofilia de las gimnospermas vivientes (Bowe et al. 2000,<ref name="Bowe2000"/> Burleigh y Mathews 2004,<ref name="Burleigh y Mathews 2004">Burleigh, J. G. y S. Mathews. 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: Implications for resolving the seed plant tree of life. ''Am. J. Bot.'' 91: 1599-1613.</ref> Chaw et al. 2000,<ref>Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent y J. D. Palmer. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. ''Proc. Nat. Acad. Sci. USA.'' 97: 4086-4091.</ref> Goremykin et al. 1996,<ref>Goremykin, V., V. Bobrova, J. Pahnke, A. Troitsky, A. Antonov y W. Martin. 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to ''rbcL'' data do not support gnetalean affinities of angiosperms. ''Mol. Biol. Evol.'' 13: 383-396.</ref> Rydin et al. 2002,<ref name="Rydin et al. 2002">Rydin, C., M. Kallersjo y E. M. Friis. 2002. Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers. ''Int. J. Plant Sci.'' 163: 197-214.</ref> Soltis et al. 2002<ref>Soltis, D. E., P. S. Soltis, y M. J. Zanis. 2002. Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes. ''Am. J. Bot.'' 89: 1670-1681.</ref>). La mayoría de estos datos también sugieren una relación cercana entre [[gnetales]] y [[pináceas]]. Bajo esta hipótesis llamada "gnepina", las coníferas no son monofiléticas, y las gnetales son en realidad unas coníferas extremadamente divergentes. Una relación entre gnetales y pináceas era inesperada debido a las muchas diferencias morfológicas entre los dos grupos y la gran diferencia genómica. Pinaceae y otras coníferas, pero no Gnetales, han perdido cierta repetición invertida del genoma de su plástido.

Hori et al. 1985<ref>Hori, H., Lim, B,-L. & Osawa, S. 1985. Evolution of green plants as deduced from 5S. rRNA sequences. ''Proceedings of the National Academy of Sciences, USA'' 82: 820–823.</ref> fueron los primeros en validar genéticamente que las gimnospermas vivientes eran las hermanas de las angiospermas, pero incluyeron en su análisis solo tres géneros, ''Cycas'', ''Ginkgo'' y ''Metasequoia'', por lo que no fue considerada como una particularmente buena evaluación del tópico. Troitsky et al. 1991<ref> Troitsky, A.V., Melekhovets, Y.F., Rakhimova, G.M., Bobrova, V.K., Valiejo-Roman, K.M. & Antonov, A.S. 1991. Angiosperm origin and early stages of seed plant evolution deduced from rRNA sequence comparisons. ''Journal of Molecular Evolution'' 32: 253–261.</ref> usando ARN ribosómico también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas, pero también usaron un muestreo pequeño, un total de once géneros fueron usados (tres cícadas, dos gnétidas, ''Ginkgo'' y cinco coníferas) y solo hasta seis géneros de todo el set fueron usados en cada análisis. Hasebe et al. 1992<ref>Hasebe, M., Kofuji, R., Ito, M., Kato, M., Iwatsuki, K. & Veda, K. 1992. Phylogeny of gymnosperms inferred from ''rbcL'' gene sequences. ''Botanical Magazine (Tokyo)'' 105: 673–679.</ref> usaron secuencias ''rbcL'' del plástido en un pequeño set de taxones y también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas. El primer estudio molecular de muestreo grande que examinó las relaciones de las gimnospermas fue el de Chaw et al. 1997,<ref>Chaw, S.-M., Zharkikh, A., Sung, H.-M., Lau, T.-C. & Li, W.-H. 1997. Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant evolution: analysis of nuclear 18S rRNA sequences. ''Molecular Biology and Evolution'' 14: 56–68.</ref> y como los demás estudios encontraron que las gimnospermas vivientes eran hermanas de las angiospermas. Chase et al. 1993<ref name="Chase et al. 1993">Chase, M.W. & 41 co-autores 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene ''rbcL''. ''Annals of the Missouri Botanical Garden'' 80: 528–580.</ref> asumieron que la relación de hermandad entre angiospermas y gimnospermas en estos estudios anteriores fue espuria y quizás debida a insuficiente muestreo de taxones o a la atracción de ramas largas, así que asignaron a las cícadas la posición de hermanas del resto. Sin embargo, los estudios moleculares continuaron demostrando la monofilia de los dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al. 2010<ref>Ran, J.-H., Gao, H. & Wang, X.-Q. 2010. Fast evolution of the retroprocessed mitochondrial ''rps3'' gene in conifer II and further evidence for the phylogeny of gymnosperms. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 54: 136–149. </ref>).

Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monofilético, sus relaciones con los numerosos y diversos grupos de gimnospermas fósiles se mantienen en la oscuridad y completamente incomprendidos.

Tradicionalmente las cícadas, ''Ginkgo'', y Araucariaceae han sido considerados "primitivos" en el sentido de que cada uno tiene una larga historia fósil que se extiende hasta el Pérmico (cícadas) o el Jurásico, y los miembros vivientes de estos tres grupos se parecen a sus fósiles (por ejemplo Passalia et al. 2010,<ref>Passalia, M.G., Del Fueyo, G. & Archangelsky, S. 2010. An Early Cretaceous zamiaceous cycad of South West Gondwana: ''Restrepophyllum nov. gen.'' from Patagonia, Argentina. ''Review of Palaeobotany and Palynology'' 161: 137– 150.</ref> Sun et al. 2008,<ref>Sun, C., Dilcher, D.L., Wang. H., Sun, G. & Ge, Y. 2008. A study of ''Ginkgo'' leaves from the Middle Jurassic of Inner Mongolia, China. ''International Journal of Plant Sciences'' 169: 1128–1139. </ref> Kunzmann 2007<ref>Kunzmann, L. 2007. Araucariaceae (Pinopsida): aspects in palaeobiogeography and palaeobiodiversity in the Mesozoic. ''Zoologischer Anzeiger ''246: 257–277.</ref>), si bien en cada caso la diversidad taxonómica de los grupos vivientes es más baja que en el pasado. Gnetidae fue muchas veces considerada como el grupo hermano de las angiospermas (Chase et al. 1993<ref name="Chase et al. 1993" />) y de hecho ''Gnetum'' se parece a una angiosperma en su hábito. Por esta razón, Araucariaceae fue muchas veces ubicado en el principio de las gimnospermas, mientras que Gnetidae fue ubicada al final. Por supuesto, la retención de caracteres plesiomórficos no está necesariamente reflejada en los árboles filogenéticos moleculares. La ramificación temprana de grupos puede haber hecho evolucionar muchos caracters apomórficos, mientras que los grupos que divergieron más tarde pueden haber retenido caracteres plesiomórficos. Este es especialmente el caso en grupos ancianos donde muchos linajes pueden haberse extinguido, como las licofitas, los helechos, las gimnospermas y las angiospermas.

=== Otras hipótesis ===
La posición exacta de las [[gnetales]] (Gnetidae) con respecto a los otros subclados de gimnospermas vivientes ha sido problemática y controvertida, particularmente a la luz de los estudios que indicaban que debían ser embebidas en el clado de las coníferas como hermanas de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et al. 1999<ref>Qiu, Y.-L., Lee, J., Bernasconi-Quadroni, F., Soltis, D.E., Soltis, P.S., Zanis, M., Zimmer, E.A., Chen, Z., Savolainen, V. & Chase, M.W. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. ''Nature'' 402: 404–407.</ref>). Burleigh y Mathews (2004<ref name="Burleigh y Mathews 2004" />) condujeron una larga serie de experimentos que buscaban señales filogenéticas en posiciones de nucleótidos que variaban a diferentes tasas en genes de los 3 compartimentos genómicos, y no encontraron consistencia para la posición de Gnetidae. Otros estudios encontraron a Gnetidae como hermano de todas las demás plantas espermatofitas vivientes (Rydin et al. 2002<ref name="Rydin et al. 2002" />), pero esto no está de acuerdo con el registro fósil en el sentido estratigráfico. Morfológicamente, una relación cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o todas las coníferas (la hipótesis "gnetífera") parece poco probable, pero ha habido sugerencias en la literatura que presagiaban este resultado molecular (Bailey 1944,<ref>Bailey, I.W. 1944. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research.'' American Journal of Botany'' 31: 421–428.</ref> Eames 1952<ref>Eames, A.J. (1952) Relationships of Ephedrales. ''Phytomorphology'' 2: 79–100. </ref>).

Resumiendo las hipótesis alternativas:
* '''Hipótesis antofita''': Las angiospermas serían un clado hermano de las gnetofitas, lo que significaría que Gymnospermae es parafilético. Esta hipótesis es de inicios del {{siglo|XX||s}} y se apoya en el parecido morfológico entre las angiospermas y ''[[Gnetum]]''. Sin embargo, los estudios genéticos rechazan esta hipótesis<ref>V. Goremykin et al 1996. [http://mbe.oxfordjournals.org/content/13/2/383.abstract Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms.] Mol Biol Evol 13 (2): 383-396.</ref> y señalan que se trata de una evolución convergente, incluso de los órganos florales.

* '''Hipótesis gnetífera''': Hipótesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales son hermanas de las coníferas. Está basada en aspectos morfológicos y apoyada parcialmente por análisis genéticos.<ref>Braukmann, T.W.A.; Kuzmina, M.; and Stefanovic, S. (2009). "Loss of all plastid nhd genes in Gnetales and conifers: extent and evolutionary significance for the seed plant phylogeny". Current Genetics 55 (3): 323–337. doi:10.1007/s00294-009-0249-7. PMID 19449185.</ref>

* '''Hipótesis gnetofita-hermana''': Se ha sugerido que las gnetofitas serían hermanas de la espermatofitas. Sin embargo, no hay evidencia morfológica, fósil ni genética.<ref>J. Gordon Burleigh & Sarah Mathews 2004. [http://www.amjbot.org/content/91/10/1599.abstract Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life.] {{Wayback|url=http://www.amjbot.org/content/91/10/1599.abstract |date=20160403114113 }} Am. J. Bot. September 2004 vol. 91 no. 10 1599-1613</ref>

La conclusión básica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado más consistente y razonable sostiene la '''hipótesis gnepina'''. Recientemente, Braukmann et al. (2010<ref>Braukmann, T., Kuzmina, M. & Stefanović, S. 2010. Structural changes in the plastid genome of gymnosperms support the “gnepine” hypothesis. Abstract, ''Botany 2010'', on-line: http://2010.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&id=287 {{Wayback|url=http://2010.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&id=287 |date=20160304191950 }}.</ref>) encontraron un gran número de alteraciones estructurales en el genoma del plástido que está compartido por todas las coníferas y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la pérdida de todos los genes ''ndh'' en el genoma de sus plástidos, lo cual también da sustento a la relación gnepina.

La resolución de las relaciones entre las espermatofitas esperan más estudios basados en un muestreo más extensivo de las gimnospermas, mientras tanto autores (Judd et al. 2007) tratan a las coníferas como monofiléticas.

== Taxonomía ==
:''Introducción teórica en [[Taxonomía]]''

=== Sinonimia ===
Históricamente, fueron denominadas primero '''gimnospermas''' en forma coloquial en 1703 por [[John Ray]]. Taxonómicamente se llamó '''Gymnospermae''' (Lindley 1830, [[Sistema Bentham & Hooker|Bentham & Hooker 1883]]) con el rango de división ([[Sistema Eichler|Eichler 1883]], [[Sistema Kubitzki|Kubitzki 1990]]), subdivisión ([[Sistema de clasificación de Engler|Engler 1886-1924]], [[Sistema Wettstein|Wettstein 1935]]), superclase ([[Sistema del Catálogo de la Vida|Ruggiero et al 2015]]) o clase (otros autores y libros de texto). También se usó las divisiones '''Pinophyta''' ([[Sistema Cronquist|Cronquist et al 1966]]) y '''Gymnospermophyta'''. Luego Cantino & Donoghue 2007 y el [[NCBI]] usan '''Acrogymnospermae'''. En Chase & Reveal 2009 y Christenhusz et al. 2011 no se considera un taxón, sino un grupo que se divide en subclases.<ref>Mark CHASE & James REVEAL 2009. [https://web.archive.org/web/20131211100309/http://es.scribd.com/doc/51117527/CHASE-REVEAL-2009-A-phylogenetic-classi%EF%AC%81cation-of-the-land-plants-to-accompany-APG-III A phylogenetic classiﬁcation of the land plants toaccompany APG III.] Botanical Journal of the Linnean Society, 2009,161, 122–127.</ref>

=== Clasificación ===
En un momento, las gimnospermas se consideraron primero dentro de las plantas con semilla (División [[Spermatophyta]]; 1883~1950) y luego dentro de las plantas vasculares (División [[Tracheophyta]]; 1950~1981). Esencialmente abarca a las [[conífera]]s y sus "allegados" (plantas relacionadas), incluidos varios grupos de plantas extintas conocidas solo por restos fósiles. En el esquema de clasificación anterior, las plantas con "semillas desnudas" fueron claramente apartadas de las otras grandes clases de plantas (esto es, helechos y plantas con flores clásicas o angiospermas), práctica que ha continuado hasta la actualidad. Desde el desarrollo de la [[cladismo|cladística]] moderna, se intenta definir solo taxones [[monofilético]]s, es decir, que contengan a todos los descendientes del antepasado común del grupo sin excluir a ninguno.
[[Archivo:Welwitschia.jpg|thumb|''Welwitschia mirabilis'', un gnetófito del desierto del [[Namibia]].]]

Sus representantes suelen ser distribuidos en [[taxón|taxones]] con el mismo [[categoría taxonómica|rango]], el de [[división (biología)|división]], clase o subclase. En el [[sistema Kubitzki]] (1990), el clado '''Gymnospermae''' se divide en:<ref>Jesse L. Saylor [http://www.saylorplants.com/SaylorPlants/Ref_Info/_CLASSIF4_rev_Div_w.htm Classification of Ferns, Gymnosperms, and Flowering Plants.]</ref><ref>J. Anderson, H. Anderson & C. Cleal 2007. Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. South African National Biodiversity Institute, 2007 - 280 pages</ref>
* División [[Cycadophyta]] – las cícadas.
* División [[Ginkgophyta]] – con solo una especie viviente, ''[[Ginkgo biloba]]''.
** División [[Pinophyta]] – las coníferas.
** División [[Gnetophyta]] – con tres familias, cada una con un solo género: ''[[Gnetum]]'', ''[[Ephedra]]'', [[Welwitschia mirabilis|''Welwitschia'']]

El más moderno sistema de clasificación considera a todas las embriofitas como una clase y les da a estos grupos el rango de subclase. Si la relación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae) continúa ganando fuerza, los autores prefieren nombrar a las coníferas no pináceas como una nueva subclase antes que incluir a Gnetidae en Pinidae.

=== Clasificación según Christenhusz ''et al''. (2011) ===

La clasificación, según [[Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011|Christenhusz et al. 2011]],<ref name="Christenhusz et al. 2011" /> que también provee una secuencia lineal de las gimnospermas hasta género:

CLASE [[Equisetopsida ''sensu lato'']] (Chase & Reveal 2009)

* SUBCLASE I. '''[[Cycadidae]]''' [[Ferdinand Albin Pax|Pax]] en [[Prantl|K.A.E.Prantl]], Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinónimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae.
** ORDEN A. [[Cycadales]] [[Pers.]] ex [[Bercht.]] & [[J.Presl]], Přir. Rostlin: 262 (1820). Tipo: Cycadaceae. Sinónimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae.
*** Familia 1. [[Cycadaceae]] Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), ''nom. cons.'' Tipo: Cycas L.
**:1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia.
*** Familia 2. [[Zamiaceae]] [[Horan.]], Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: ''Zamia'' L. Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: ''Encephalartos'' Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: ''Stangeria'' T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: ''Bowenia'' [[Hook.f.]] Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: ''Dioon'' Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: ''Microcycas'' (Miq.) A.DC.
**:9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América.

* SUBCLASE II. '''[[Ginkgoidae]]''' [[Engl.]] in [[engl.|H.G.A. Engler]] & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam. Nacht.: 341 (1897). Tipo: Ginkgoaceae.
** ORDEN B. [[Ginkgoales]] [[Gorozh.]], Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipo: Ginkgoaceae.
*** Familia 3. [[Ginkgoaceae]] Engl. en H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam. Nachtr.: 19 (1897), ''nom. cons.'' Tipo: ''Ginkgo'' L.
**:1 género, 1 especie viviente, [[China]].

* SUBCLASE III. '''[[Gnetidae]]''' Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo: Gnetaceae. Sinónimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipo: Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae.
** ORDEN C. [[Welwitschiales]] [[Skottsb.]] ex [[Reveal]], Phytologia 74: 174 (1993). Tipo: Welwitschiaceae.
*** Familia 4. [[Welwitschiaceae]] [[Caruel]], Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), ''nom. cons.'' Tipo: ''Welwitschia'' Hook.f. Sinónimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2(1): 158 (1903). Tipo: ''Tumboa'' Welw., ''nom. rej.'' (≡ ''Welwitschia'' Hook.f., ''nom. cons.'')
**:1 género, 1 especie, [[Namibia]], [[Angola]].
** ORDEN D. [[Gnetales]] Blume en [[mart.|C.F.P. von Martius]], Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipo: Gnetaceae.
*** Familia 5. [[Gnetaceae]] Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), ''nom. cons.'' Tipo: ''Gnetum'' L. Sinónimo: Thoaceae Kuntze en [[T.Post|T.E. von Post]] & [[kuntze|C.E.O. Kuntze]], Lex. Gen. Phan.: 615 (1903). Tipo: ''Thoa'' [[Aubl.]]
**:1 género, 30 especies, [[India]], [[Malesia]], África tropical Oeste, Sudamérica amazónica.
** ORDEN E. [[Ephedrales]] [[Dumort.]], Anal. Fam. Pl.: 11 (1829). Tipo: Ephedraceae.
*** Familia 6. [[Ephedraceae]] Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829), ''nom. cons''. Tipo: ''Ephedra'' L.
**:1 género, cerca de 40 especies, Europa mediterránea, norte de África, Asia templado cálido, Norteamérica y el oeste de Sudamérica.

* SUBCLASE IV. '''[[Pinidae]]''' [[Cronquist]], [[Takht.]] & [[Zimmerm.]], Taxon 15: 134 (1966). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: Taxidae [[Ehrend.]] ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Taxaceae. Podocarpidae [[Doweld]] & Reveal, Phytologia 84: 366 (1999). Tipo: Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipo: Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipo: Cupressaceae.
*:Nota: el nombre ‘Coniferales’ ha sido usado para este clado, pero no está basado en un género existente. El uso de nombres basado en ‘Conifer-’ (por ejemplo Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) debería ser evitado.
** ORDEN F. Pinales [[Gorozh.]], Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: Abietales Link, Handbuch 2: 474 (1829). Tipo: Abietaceae.
*** Familia 7. [[Pinaceae]] [[Spreng.]] ''ex'' [[F.Rudolphi]], Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), ''nom. cons.'' Tipo: ''Pinus'' [[L.]] Sinónimos: Cedraceae [[Vest]], Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipo: ''Cedrus'' [[Trew]]. Abietaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), ''nom. cons.'' Tipo: ''Abies'' [[Mill.]] Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 79. (1904). Tipo: ''Picea'' [[A.Dietr.]]
**:11 géneros, cerca de 225 especies, Eurasia templado a tropical, [[Sumatra]], [[Filipinas]], Norteamérica sur a [[Nicaragua]], oeste de [[Indias]].
** ORDEN G. [[Araucariales]] Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipo: Araucariaceae. Sinónimos: Podocarpales [[Pulle]] ex Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipo: Podocarpaceae. Saxegothaeales [[Doweld]] & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Saxegothaeaceae. Falcatifoliales [[Melikian]] & [[A.V.Bobrov]], Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifoliaceae. Parasitaxales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxaceae. Microstrobales Melikian & A.V.Bobrov ex Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobaceae.
*** Familia 8. [[Araucariaceae]] Henkel & [[W.Hochst.]], Syn. Nadelhölz.: xvii, 1 (1865), ''nom. cons.'' Tipo: ''Araucaria'' [[Juss.]] Sinónimos: Dammaraceae Link, Abh. Konigl. Akad. Wiss. Berlín 1827: 157 (1830), ''nom. illeg.'' Tipo: ''Dammara'' [[Heinrich Friedrich Link|Link]]. Agathidaceae ([[Vierh.]]) [[Baum.-Bod.]] ex A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 61 (2006). Tipo: ''Agathis'' Salisb.
**:3 géneros, 41 especies, Sudeste de Asia y [[Filipinas]] a Australasia, Pacífico, sur de Sudamérica.
*** Familia 9. [[Podocarpaceae]] [[Endl.]], Syn. Conif.: 203 (1847), ''nom. cons.'' Tipo: ''Podocarpus'' [[L'Hér.]] ex [[Pers.]] Sinónimos: Phyllocladaceae [[Charles Bessey|Bessey]], Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: ''Phyllocladus'' [[Rich.]] ex [[Mirb.]] Phyllocladaceae [[Earl Lemley Core|Core]] ex [[H.Keng]], Taiwania 18(2): 142 (1973), ''nom. illeg.'' Tipo: ''Phyllocladus'' Rich. ex Mirb. Pherosphaeraceae [[Takenoshin Nakai|Nakai]], Tyosen-Sanrin 158: 15 (1938). Tipo: ''Pherosphaera'' [[W.Archer bis]]. Nageiaceae [[D.Z.Fu]], Acta Phytotax. Sin.: 522 (1992). Tipo: ''Nageia'' [[Gaertn.]] Acmopylaceae Melikian & A.V.Bobrov, Proc. Intern. Conf. Plant Anat. Morph. (St. Petersburg) 1997: 93 (1997). Tipo: ''Acmopyle'' [[Pilg.]] Saxegothaeaceae [[Gaussen]] ex Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365. (1999). Tipo: ''Saxegothaea'' Lindl., ''nom. cons.'' Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: ''Microcachrys'' [[Hook.f.]] Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: ''Bracteocarpus'' Melikian & A.V.Bobrov. Dacrycarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 59 (2000). Tipo: ''Dacrycarpus'' [[de Laub.]] Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: ''Falcatifolium'' de Laub. Halocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: ''Halocarpus'' [[Christopher John Quinn|Quinn]]. Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 63 (2000). Tipo: ''Lepidothamnus'' [[Phil.]] Microstrobaceae Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: ''Microstrobos'' [[J.Garden]] & [[L.A.S.Johnson]]. Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxus de Laub. Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 58 (2000). Tipo: ''Prumnopitys'' Phil.
**:19 géneros, cerca de 180 especies, montañas de África tropical, [[Japón]] a Australia y Nueva Zelanda, sudoeste del Pacífico, Sudamérica, América Central, islas del [[Caribe (región)|Caribe]].
** ORDEN H. [[Cupressales]] Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Cupressaceae. Sinónimos: Taxales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Taxaceae. Taxodiales [[Schimp.]], Traité Paléont. Vég. 2: 309 (1870). Tipo: Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Tipo: Cephalotaxaceae. Sciadopityales [[Takht.]] ex Reveal, Phytologia 75: 176 (1993). Tipo: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xx (2001). Tipo: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Cunninghamiaceae.
*** Familia 10. [[Sciadopityaceae]] [[Luerss.]], Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipo: ''Sciadopitys'' Siebold & [[Zucc.]]
**:1 género con una única especie en [[Japón]].
*** Familia 11. [[Cupressaceae]] Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222. (1822), ''nom. cons.'' Tipo: ''Cupressus'' L. Sinónimos: Juniperaceae [[J.Presl]] & [[C.Presl]], Delic. Prag.: 142 (1822). Tipo: ''Juniperus'' L. Thujaceae Burnett, Outl. Bot.: 502, 1149 (1835). Tipo: ''Thuja'' L. Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3 (1842). Tipo: ''Cunninghamia'' [[R.Br.]] Taxodiaceae [[Saporta]], Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44 (1865), ''nom. cons.'' Tipo: ''Taxodium'' [[Rich.]] Sequoiaceae [[C.Koch]] ex Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877). Tipo: ''Sequoia'' [[Endl.]] Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: ''Cryptomeria'' [[D.Don]] Thujopsidaceae [[Charles Bessey|Bessey]], Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: ''Thujopsis'' Siebold & Zucc. ex Endl. Actinostrobaceae [[Lotsy]], Vortr. Bot. Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipo: ''Actinostrobus'' [[Miq.]] Callitridaceae [[Albert Charles Seward|Seward]], Fossil Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipo: ''Callitris'' [[Vent.]] Limnopityaceae [[Hayata]], Bot. Mag. (Tokyo) 46: 25. 1932. Tipo: ''Taxodium'' [[Rich.]] Taiwaniaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 26 (1932). Tipo: ''Taiwania'' Hayata. Tetraclinaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 27 (1932). Tipo: ''Tetraclinis'' [[Mast.]] Microbiotaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 165: 13 (1938). Tipo: ''Microbiota'' [[N.F.Kom.]] Metasequoiaceae S.Miki ex [[Hsen Hsu Hu|Hu]] & [[W.C.Cheng]], Bull. Fan Mem. Inst. Biol., ser. 2, 1: 154 (1948). Tipo: ''Metasequoia'' Hu & W.C.Cheng. Athrotaxidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xix (2001). Tipo: ''Athrotaxis'' D.Don. Libocedraceae Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). Tipo: ''Libocedrus'' Endl. Neocallitropsidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: ''Neocallitropsis'' [[Florin]]. Widdringtoniaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: ''Widdringtonia'' Endl. Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 79 (2006). Tipo: ''Arceuthos'' [[Franz Antoine|Antoine]] & [[Kotschy]]. Diselmaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 96 (2006). Tipo: ''Diselma'' [[Hook.f.]] Fitzroyaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 80 (2006), ‘Fitz-Royaceae’. Tipo: ''Fitzroya'' Hook.f. ex Lindl. Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 87 (2006). Tipo:  ''Pilgerodendron'' Florin. Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 97 (2006). Tipo: ''Platycladus'' [[Spach]]
**:29 géneros, cerca de 130 species, casi cosmopolita.
*** Familia 12. [[Taxaceae]] Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), ''nom. cons.'' Tipo: ''Taxus'' [[L.]] Sinónimos: Cephalotaxaceae [[Neger]], Nadelhölzer 23, 30 (1907). Tipo: ''Cephalotaxus'' Siebold & Zucc. ex Endl. Amentotaxaceae [[Kudô]] & [[Yamam.]], in Kudô, J. Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipo: ''Amentotaxus'' [[Pilg.]] Austrotaxaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipo: ''Austrotaxus'' [[Compton]] Torreyaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14, 23 (1938). Tipo: ''Torreya'' Arnott
**:6 géneros, 28 especies, Eurasia a [[Malesia]], norte de África, [[Nueva Caledonia]], Norteamérica a América Central. Taxaceae es monofilético cuando ''Cephalotaxus'' y ''Amentotaxus'' son incluidos (Price 2003<ref>Price, R.A. 2003. Generic and familial relationships of the Taxaceae from ''rbcL'' and ''matK'' sequence comparisons, en: Mill, R.R. (ed.). ''Proceedings of the fourth international conifer conference [Acta Horticultural No. 615]''. International Society for Horticultural Science, Leuven, pp. 235–237. </ref>). Se puede argüir que los resultados filogenéticos de Hao ''et al.'' (2008<ref>Hao, D.C., Xiao, P.G., Huang, B.L., Ge, G.B. & Yang, L. 2008. Interspecific relationships and origins of Taxaceae and Cephalotaxaceae revealed by partitioned Bayesian analyses of chloroplast and nuclear DNA sequences. ''Plant Systematics and Evolution'' 276: 89–104. </ref>) sustentan una clasificación alternativa en 3 familias (Taxaceae, [[Cephalotaxaceae]] y [[Amentotaxaceae]]), pero aquí se optó por una circunscripción más amplia de Taxaceae en lugar de esas pequeñas familias.

== Véase también ==
* [[Clasificación de los organismos vegetales]]
* [[Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011]]
* [[Spermatophyta]]

== Referencias ==
* Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a phylogenetic approach, 3º ed. Sinauer associates, inc. USA.

=== Referencias citadas ===
{{listaref|2}}

== Enlaces externos ==
* Stevens, P. F. 2001 en adelante. [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Angiosperm Phylogeny Website] Versión 7, mayo del 2006 {{en}}.

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Gymnospermae]]

title: Taxonomía

Reino: Plantae

Subreino: Viridiplantae

(sin rango): Streptophyta · Embryophyta (plantas terrestres) · Tracheophyta · Euphyllophyta · Lignophyta · Spermatophyta

Superdivisión: Gymnospermae · Lindley, 1830

title: divisiones

divisiones: - Cycadophyta o Cycadopsida - Ginkgophyta o Ginkgoopsida - Pinophyta o Pinopsida (coníferas) - Gnetophyta o Gnetopsida


text:
# Gránulos de Birbeck
Los gránulos de Birbeck son orgánulos del citoplasma en forma de barra o de "raqueta de tenis" con una densidad lineal central y aspecto estriado. Son un hallazgo microscópico característico en la histiocitosis de células de Langerhans (histiocitosis X). Su formación es inducida por la langerina.
Su funcionamiento es debatido, pero una teoría es que migran a la periferia de las células de Langerhans y liberan sus contenidos en la matriz extracelular. Otra teoría es que el gránulo de Birbeck funciona en la endocitosis mediada por receptores, de manera similar a las vesículas revestidas con clatrina.
Los gránulos de Birbeck fueron descubiertos por Michael Stanley Clive Birbeck (1925-2005), un científico y microscopista electrónico británico que trabajó en el Chester Beatty Cancer Research Institute de Londres entre 1950 y 1981.

## Función
Las células de Langerhans capturan a los patógenos reconociendo sus oligosacáridos superficiales que contienen manosa, mediante la lectina de tipo C langerina. Los patógenos internalizados a través de la langerina están encerrados en un orgánulo, que tiene una lámina central estriada entre membranas estrechamente yuxtapuestas.
Una vez capturados los patógenos, las células de Langerhans experimentan una maduración y migran a los ganglios linfáticos periféricos, donde presentan antígenos procesados a las células T.
La langerina es una proteína transmembrana de tipo II que se compone de una cola citoplasmática, una región de cuello en espiral y un dominio de reconocimiento de carbohidratos (CRD).

wikiname: eswiki

title: Gránulos de Birbeck

in_language: es

wikitext:
[[Archivo:Langerhans cell histiocytosis - Birbeck granules.jpg|miniatura|240px |Múltiples gránulos de Birbeck, uno de los cuales muestra una estructura similar a una varilla con una densidad lineal central y estrías cruzadas con una clara expansión bulbosa (vesícula) en un extremo (apariencia de raqueta de tenis). Los gránulos de Birbeck son específicos de las células de Langerhans. [[Microscopía electrónica]].]]
Los '''gránulos de Birbeck''' son [[orgánulo]]s del citoplasma en forma de barra o de "raqueta de tenis" con una densidad lineal central y aspecto estriado.<ref name= "pmid11809842">{{cita publicación |autores=Mc Dermott R, Ziylan U, Spehner D, ''et al.'' |título=Birbeck granules are subdomains of endosomal recycling compartment in human epidermal Langerhans cells, which form where Langerin accumulates |publicación=Mol. Biol. Cell |volumen=13 |número=1 |páginas=317–35 |fecha = enero de 2002  |pmid=11809842 |pmc=65091 |doi=10.1091/mbc.01-06-0300 |url=http://www.molbiolcell.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11809842}}</ref> Son un hallazgo microscópico característico en la [[histiocitosis de células de Langerhans]] (''histiocitosis X''). Su formación es inducida por la [[langerina]].<ref name="pmid15601833">{{cita publicación |autores=Kissenpfennig A, Aït-Yahia S, Clair-Moninot V, ''et al.'' |título=Disruption of the langerin/CD207 gene abolishes Birbeck granules without a marked loss of Langerhans cell function |publicación=Mol. Cell. Biol. |volumen=25 |número=1 |páginas= 88–99 |fecha= enero de 2005  |pmid=15601833 |pmc=538791 |doi=10.1128/MCB.25.1.88-99.2005 |url=http://mcb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15601833}}</ref>

Su funcionamiento es debatido, pero una teoría es que migran a la periferia de las [[células de Langerhans]] y liberan sus contenidos en la matriz extracelular. Otra teoría es que el gránulo de Birbeck funciona en la [[endocitosis]] mediada por receptores, de manera similar a las vesículas revestidas con [[clatrina]].

Los gránulos de Birbeck fueron descubiertos por Michael Stanley Clive Birbeck (1925-2005), un científico y microscopista electrónico británico que trabajó en el [[Chester Beatty Cancer Research Institute]] de [[Londres]] entre 1950 y 1981.<ref>{{WhoNamedIt|synd|2221}}</ref>

== Función ==
Las células de Langerhans capturan a los patógenos reconociendo sus oligosacáridos superficiales que contienen [[manosa]], mediante la [[lectina]] de tipo C [[langerina]]. Los patógenos internalizados a través de la langerina están encerrados en un orgánulo, que tiene una lámina central estriada entre membranas estrechamente yuxtapuestas.<ref>{{Cita publicación |título=Cryo-electron tomography of Birbeck granules reveals the molecular mechanism of langerin lattice formation |autores= Oda T. , Yanagisawa H. , Shinmori H. ,  Ogawa Y. , Kawamura T. |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9259017/ |editorial= elife |año= 2022 |volumen= 11|página= e79990 |doi= 10.7554/eLife.79990 |PMC= 9259017}}</ref>

Una vez capturados los patógenos, las células de Langerhans experimentan una maduración y migran a los ganglios linfáticos periféricos, donde presentan antígenos procesados a las células T.

La langerina es una proteína transmembrana de tipo II que se compone de una cola citoplasmática, una región de cuello en espiral y un dominio de reconocimiento de carbohidratos (CRD).

== Bibliografía==
{{Cita publicación |título=Cryo-electron tomography of Birbeck granules reveals the molecular mechanism of langerin lattice formation |autores= Toshiyuki Oda, Haruaki Yanagisawa, Hideyuki Shinmori, Youichi Ogawa, Tatsuyoshi Kawamura |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9259017/ |editorial= elife
|año= 2022 |volumen= 11|página= e79990 |doi= 10.7554/eLife.79990 |PMC= 9259017}}

== Referencias ==
{{Listaref}}

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Anatomía]]
[[Categoría:Epónimos en anatomía|Birbeck, gránulos de]]