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# Plásmido
Los plásmidos son moléculas de ADN extracromosómico generalmente circular que se replican de manera autónoma y se transmiten (esto último por un proceso llamado conjugación) independientemente del ADN cromosómico. Están presentes principalmente en los procariotas (bacterias y arqueas). En los eucariotas solo se encuentran en las levaduras, pero también se han detectado plásmidos inactivos en las mitocondrias y los cloroplastos, puesto que estos orgánulos son de origen bacteriano. No son infecciosos (patógenos). Son ejemplos de elementos genéticos móviles; junto con los transposones y los virus constituyen vehículos para la transferencia horizontal de genes.
Los plásmidos están físicamente separados del cromosoma del huésped. Tienen un tamaño de  3 a 10 kb y pueden portar un número de 30 a 100 genes. El número de plásmidos por célula puede variar, dependiendo del tipo, desde una sola copia hasta algunos cientos. Los vectores plasmídicos permiten clonar ligandos de ADN exógeno (exterior a la célula) de hasta 4 kb ya que un tamaño mayor a este dificulta la clonación en estos vectores.
Los plásmidos son entidades acelulares, de esta manera son similares a los virus y viroides en tener el mismo comportamiento replicativo, transmisión entre huéspedes y ser vectores de genes. A pesar de que los plásmidos, virus y viroides sean "replicadores" y evolucionen generalmente no se clasifican como seres vivos. En comparación con los virus y viroides que dependen del genoma del huésped para ser replicados, los plásmidos se replican independientemente del genoma, por tanto los plásmidos cumplirían con un atributo de vida: la reproducción. Los plásmidos están filogenéticamente emparentados con los virus de ADN como Monodnaviria y algunos virus satélites de ADN puesto que ambos comparten una proteína única denominada Rep que les permite una replicación en círculo rodante y que no tiene homología con proteínas celulares, lo que sugiere que los plásmidos y los virus pueden tener orígenes anteriores a las células. También es posible según análisis de la proteína Rep que algunos plásmidos sean precursores de los virus de ADN del taxón Monodnaviria con la obtención de proteínas de ciertos virus para fabricar la cápside. Algunos plásmidos también pudieron evolucionar de virus de ADN según análisis filogenéticos.
En contraste con los virus y viroides que son parásitos intracelulares, los plásmidos son endosimbiontes mutualistas. A veces establecen relaciones beneficiosas con su célula huésped pero manteniendo su independencia en la replicación. No obstante en otras ocasiones pueden originar tumores. Portan genes de resistencia a antibióticos. A pesar de que se les considere un elemento genético de sus huéspedes, no siempre suelen estar dentro de ellos.
El término plásmido fue introducido por el biólogo molecular estadounidense Joshua Lederberg en 1952. Hubo que  ir  afinando la definición con el tiempo, ya que en un principio se había descrito de tal manera que incluía a los bacteriófagos. Los plásmidos solo pueden coexistir como una o más copias en cada bacteria, debido a la división celular pueden perderse en una de las bacterias segregadas.
Pueden ser introducidos en las células bacterianas por un proceso de transformación, por eso se utilizan como vectores de clonación.
Todos los vectores de clonación deben contener, al menos:
- Un origen de replicación para poder tener más de una copia del mismo en la célula infectada.
- Dos genes que confieran resistencia a diferentes antibióticos (cloranfenicol y ampicilina), lo que permite la identificación de las células que portan a dicho vector.

Las moléculas de ADN plasmídico, adoptan una conformación tipo doble hélice al igual que el ADN de los cromosomas, aunque, por definición, se encuentran fuera de los mismos. Se han encontrado plásmidos en casi todas las bacterias. A diferencia del ADN cromosómico, los plásmidos no tienen proteínas asociadas.
En general, no contienen información esencial, sino que confieren ventajas al hospedador en condiciones de crecimiento determinadas. El ejemplo más común es el de los plásmidos que contienen genes de resistencia a un determinado antibiótico, de manera que el plásmido únicamente supondrá una ventaja en presencia de ese antibiótico.
Hay algunos plásmidos integrativos, es decir, plásmidos que tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano. Estos rompen momentáneamente el cromosoma y se sitúan en su interior, con lo cual  la maquinaria celular también reproduce el plásmido automáticamente. Cuando ese plásmido se ha insertado se les da el nombre de episoma.[cita requerida]
Los plásmidos se utilizan como vectores de clonación en ingeniería genética por su capacidad de reproducirse de manera independiente del ADN cromosomal así como también porque es relativamente fácil manipularlos e insertar en ellos nuevas secuencias genéticas.
Los plásmidos usados en ingeniería genética suelen contener uno o dos genes que les confieren resistencia a antibióticos y permiten seleccionar clones recombinantes. Hay otros métodos de selección además de la resistencia a antibióticos, como los basados en fluorescencia o en proteínas que destruyen las células sin uso de antibióticos. Estos nuevos métodos de selección de plásmidos son de uso frecuente en la agrobiotecnología, debido a la fuerte crítica de grupos ecologistas por la posibilidad de que haya antibióticos en los organismos modificados genéticamente.
Algunos plásmidos incluyen un sistema de adición o sistema de muerte postsegregacional (PSK, de postsegregational killing system). Estos producen en conjunto un veneno de larga vida y un antídoto de vida corta. Las células hija que retienen una copia del plásmido sobreviven, mientras que una célula hija que falla al integrar el plásmido muere o sufre una reducida tasa de crecimiento debido al veneno que obtuvo de la célula progenitora. Este es un ejemplo de plásmidos como el ADN replicante.
Desde un punto de vista evolutivo, los plásmidos se consideran elementos genéticos egoístas (o parasíticos), ya que en muchos casos no comparten intereses evolutivos con el cromosoma de la célula en la que se encuentran. Los plasmidos contienen genes por su propio mantenimiento y transmisión, los cuales pueden representar una carga fisiológica extra para la célula. A este fenómeno se le conoce como coste en el fitness bacteriano. Sin embargo, los plásmidos también pueden conferir funciones muy beneficiosas para las células en determinadas condiciones, como genes de resistencia a antibióticos en un ambiente de selección con estas moléculas. Además, estudios recientes han demostrado que los genes ubicados en plásmidos evolucionan de una forma distinta a la que lo hacen genes ubicados en los cromosomas. Los plásmidos también favorecen la evolución de sus huéspedes bacterianos gracias a otros elementos móviles que portan, como secuencias de inserción, que pueden provocar mutaciones al saltar y romper genes del cromosoma. Esto sugiere que las implicaciones evolutivas de los plásmidos van mucho más allá de la de ser meros vehículos de transmisión.

## Epísomas
Un epísoma es un plásmido que puede integrarse por sí mismo al ADN cromosomal del organismo huésped. Por esta razón, puede mantenerse en contacto por un largo tiempo, ser duplicado en cada división celular del huésped y volverse parte básica de su mapa genético. Este término no se usa más en plásmidos, debido a que ahora está claro que una región homóloga con el cromosoma elabora un plásmido dentro de un epísoma.
Los plásmidos usados en ingeniería genética se denominan “vectores”. Se utilizan para transferir genes desde un organismo a otro y típicamente contienen un marcador genético confiriendo un fenotipo el cual puede ser seleccionado a favor o en contra. La mayoría también contienen un polivinculador o sitio de clonado múltiple (MCS), el cual es una pequeña región que contiene los sitios de restricción más comúnmente usados, permitiendo una fácil inserción de fragmentos de ADN en ese lugar.

## Tipos
Una forma de agrupar plásmidos es por su habilidad de transferirse a otra bacteria. Los plásmidos conjugativos contienen “tra-genes”, los cuales ejecutan complejos procesos de conjugación, como la transferencia sexual de plásmidos a otra bacteria. Los plásmidos no-conjugativos, son incapaces de iniciar una conjugación, de allí que ellos pueden transferirse únicamente con la asistencia de los plásmidos conjugativos y lo hacen “por accidente”. Una clase intermedia de plásmidos son los “movilizables” los cuales llevan solo un subtipo de genes requeridos para la transferencia. Ellos pueden “parasitar” un plásmido conjugativo, transfiriéndose a una alta frecuencia solo en su presencia.
Es posible para plásmidos de diferentes tipos el coexistir en una célula simple.
Siete tipos diferentes de plásmidos han sido encontrados en E.Coli. Pero normalmente plásmidos relacionados son incompatibles, en el sentido de que solo uno de ellos sobrevive en la línea celular, debido a la regulación de las funciones vitales de los plásmidos. Por lo tanto, los plásmidos pueden ser diferenciados de acuerdo a grupos de compatibilidad.
Otra forma de clasificar plásmidos es por función. Hay 6 clases principales:

### Plásmidos de fertilidad
También se conocen como factores F los cuales contienen tra-genes, son capaces de conjugarse. Desempeña un importante papel con la conjugación de E. coli. además de haber sido el primero en ser descrito tiene una longitud aproximada de 10 Kb. contiene genes responsables de la unión a la célula, y de la transferencia del plásmido ubicado entre cepas bacterianas específicas en el proceso de conjugación. Gran parte del conjunto de la información para la transferencia de plásmidos se encuentra ubicada en el operón tra, el cual contiene menos de 28 genes. Estos genes dirigen la formación de pili sexuales que unen a una célula donadora, a una receptora, otros genes en cambio colaboran en la transferencia de ADN. También contienen segmentos denominados secuencias de inserción, colaboran en la inserción del plásmido en el cromosoma y en la célula del huésped, por lo que puede existir fuera del cromosoma bacteriano o estar integrado en él.

### Plásmidos de resistencia
Se conocen como factores R, otorgan resistencia a ciertos antibióticos a los huéspedes, contienen de manera singular genes que codifican enzimas capaces de destruir o modificar antibióticos, normalmente no están integrados en el cromosoma de la bacteria que lo contiene, se han encontrado en los plásmidos genes que codifican la resistencia a antibióticos como la ampicilina, el cloranfenicol y la kanamicina, entre otros, algunos plásmidos R contienen un solo gen de resistencia otros en cambio llegan a tener hasta 8, con frecuencia los genes de resistencia se encuentran en un elemento de transposición de forma que las cepas bacterianas se pueden desarrollar con rapidez plásmido que codifican resistencias múltiples. Como muchos plásmidos de resistencia son a su vez plásmidos de conjugación pueden propagarse por toda una población aunque con menor rapidez que el plásmido de fertilidad. Con frecuencia, los factores R no conjugativos, pasan de una bacteria a otra durante la conjugación promovida por otro plásmido, con este método toda una población puede hacerse resistente a los antibióticos. De hecho el que algunos de estos plásmidos se puedan transferir fácilmente entre especies, promueve aún más la propagación de resistencias. Cuando el huésped consume grandes cantidades de antibióticos se selecciona bacterias con factores R y se hacen más prevalentes, los factores R pueden entonces ser transferidos a géneros más patógenos como Salmonella entre otros producir mayores problemas de salud pública. Un buen ejemplo de la importancia de los plásmidos con genes de resistencia a antibióticos en ambientes clínicos es la alta prevalencia del plásmido pOXA-48 en enterobacterias de pacientes hospitalizados.

### Col-plásmidos
Las bacterias también albergan plásmidos con genes que les proporcionan una ventaja competitiva, en el mundo de los microbios, las bacteriocinas son proteínas que destruyen otras bacterias, pueden actuar solamente contra cepas estrechamente relacionadas, o en ocasiones destruyen las células generando poros en la membrana plasmática o degenerando la pared celular, provocando de este modo que se incremente su permeabilidad, otro proceso para destruir la célula es degradando el ADN Y ARN o atacando al peptidoglicano,  los plásmidos col contienen genes para la síntesis de bacteriocinas conocidas como colicinas que están dirigidas contra la  e coli, existen plásmidos con características parecidas, las cuales contienen genes que codifican bacteriocinas dirigidas contra otras especias por ejemplo producen cloacinas que destruyen especies de enterobacter, el huésped no se ve afectado por las bacteriocinas que produce. Algunos plásmidos Col son conjugativos y contienen genes de resistencia.

### Plásmidos degradativos
Estos plásmidos habilitan la digestión de sustancias inusuales como tolueno o ácido salicílico.[cita requerida] También se han descrito plásmidos que portan genes relacionados con la degradación de ibuprofeno.

### Plásmidos virulentos
Estos plásmidos convierten la bacteria en un patógeno. Son capaces de producir dos tipos de toxinas, una toxina termolábil (LT) que es una proteína de gran tamaño muy similar en cuanto a estructura y a mecanismo de acción a la toxina del cólera, y una toxina termoestable (ST),

### Plásmidos metabólicos
Existen plásmidos que portan genes relacionados con procesos metabólicos centrales. Por otro lado, también existen muchos casos en los que los plásmidos portan conjuntos de genes biosintéticos relacionados con el metabolismo secundario o especializado. También existen plásmidos que poseen genes para que algunas cepas de rizhobium induzcan a la nodulación de las legumbres y lleven a cabo la fijación del nitrógeno.

## Conformaciones
El ADN plásmido puede aparecer en uno de cinco conformaciones, las cuales (para un tamaño dado) corren a diferentes velocidades en un gel durante electroforesis. Las conformaciones se muestran abajo en orden de movilidad electroforética (velocidad para un voltaje dado), del más lento al más rápido:

### Mellado abierto circular
El ADN tiene un solo corte filamentario.

### Lineal
El ADN tiene terminales libres, ya sea porque los filamentos fueron cortados o porque el ADN era linear in vivo. Usted puede modelar este como un cordón que no se ha conectado a sí mismo.

### Circular relajado
El ADN que interactúa completamente con ambos filamentos sin cortar, pero que ha sido enzimáticamente “relajado”. Usted puede modelar este dejando un cordón relajado y luego conectándolo a sí mismo.

### Superespiral desnaturalizado
El ADN como el ADN superespiral o superenrollado, pero que tiene regiones sin unir que lo hacen ligeramente menos compacto; esto resulta de una excesiva alcalinidad durante la preparación del plásmido.

### ADN superespiral
Es un ADN totalmente intacto con los filamentos sin cortar, y con forma de remolino, resultando en una forma compacta.
La tasa de migración de pequeños fragmentos lineales es directamente proporcional al voltaje aplicado (en el caso de voltajes bajos). En el caso de altos voltajes, grandes fragmentos migran continuamente a diferentes tasas. Por lo tanto, la resolución del gel decrece con el incremento del voltaje.
A un bajo voltaje determinado, la migración de un pequeño fragmento lineal de ADN está en función de su longitud. Fragmentos lineales largos (de 20kb) migran a cierta tasa sin importar la longitud. Esto se debe a que las moléculas “reptan” desde el centro de la molécula siguiendo el sentido de la matriz de gel.
La digestión restrictiva se usa frecuentemente para analizar fragmentos purificados de plásmidos. Estas enzimas rompen específicamente el ADN en ciertas secuencias cortas.

## Aplicaciones

### Clonación del ADN
La clonación del ADN es una técnica fundamental para la obtención de grandes cantidades de un fragmento de ADN concreto, este fragmento primero debe ser unido a un ADN vector antes de ser clonado. El ADN vector es un vehículo que se utiliza para transportar ADN extraño a una célula huésped, el vector contiene secuencias que le permiten duplicarse dentro de esta célula huésped.
En una técnica el segmento de ADN que va a ser clonado es introducido a un plásmido y luego unido a una célula bacteriana, en ese momento la bacteria capta el plásmido del medio. En otra técnica alternativa el segmento de ADN se une a un fragmento del genoma del virus bacteriano lambda, luego este virus infecta a un cultivo de células bacterianas, obteniendo así una gran cantidad de virus, siendo cada virus contenedor del fragmento de ADN extraño.
En cualquiera de las dos técnicas mencionadas, una vez que el fragmento de ADN extraño se encuentra en el interior de la bacteria será duplicado junto con el ADN bacteriano o viral, y repartido a las células hijas. De este modo el número de moléculas de ADN recombinante aumenta en proporción al número de células que se forman. De modo que si iniciáramos con una sola célula en poco tiempo tendríamos millones de copias de ADN. Cuando se alcanza la cantidad de copias necesarias se puede purificar el ADN recombinante y este podrá ser utilizado en otros procesos. Además de proporcionar un medio para amplificar la cantidad de secuencia de ADN particular la clonación también puede ser utilizada como técnica para aislar en forma pura cualquier fragmento de ADN específico en una población heterogénea de moléculas de ADN.

#### Clonación de ADN eucariota en plásmidos bacterianos
El ADN extraño que debe clonarse es introducido en el plásmido para formar una molécula de ADN recombinante, los plásmidos usados para la clonación de ADN son versiones modificadas, de los que se pueden observar en las células bacterianas. De la misma manera sus contrapartes naturales de las cuales derivan, poseen una origen de duplicación y uno o más genes que confieren a la célula receptora resistencia a antibióticos, la resistencia los antibióticos permite selecciona las células que contienen el plásmido recombinante.
Las bacterias que pueden captar el ADN de un medio constituyen una base para la clonación de plásmidos en células bacterianas. En este procedimiento a un cultivo que ha sido pretratado con iones de calcio se le adicionan plásmidos recombinantes. Cuando el plásmido ha sido captado este se duplica de manera autónoma en el interior de la célula receptora. Las células bacterianas que contienen el plásmido se pueden seleccionar porque se desarrollan en presencia del antibiótico contra el cual deben ser resistentes. Cuando se alcanza la cantidad de amplificación deseada se extrae el ADN, el cual puede ser separado con facilidad del plásmido de ADN recombinante. Además pueden tratarse plásmidos recombinantes aislados con la misma enzima restrictiva que se utilizó en su síntesis, la cual libera los segmentos de ADN clonados del resto de ADN que sirvió como Vector. Posteriormente el ADN clonado se puede separar del plásmido.
Uno de los principales beneficios de la clonación del ADN es que además de producir grandes cantidades una parte específica de ADN permite separar diferentes ADN en una mezcla. Inicialmente se notó que las bacterias que poseen plásmidos se pueden separar con tratamientos con antibióticos, cuando se realiza este tratamiento se pueden sedimentar a baja densidad en placas Petri de tal manera que la progenie de una célula permanece separa de la progenie de otra célula. Como existe una gran cantidad de plásmidos recombinantes, las diferentes células sobre el plato el plato de cultivo poseen diversos fragmentos de ADN extraños.
En los platos de cultivos que poseen las colonias bacterianas se investiga la presencia de una secuencia de ADN particular, empleando técnicas combinadas de duplicación de placas e hibridación in situ. Esta duplicación permite la preparación de un gran número de platos de cultivos que contienen colonias representativas de una misma célula bacteriana, y están posicionadas de la misma manera en cada plato. Se utiliza una de las réplicas para la localización de una secuencia de ADN, en este procedimiento se requiere lisar las células y fijar el ADN sobre la superficie, de un filtro cuando el ADN se encuentra fijado el ADN se desnaturaliza para la hibridación in situ, durante el cual el filtro es incubado con una sonda de ADN marcado que posee la secuencia complementaria buscada, posteriormente con la sonda no hibridad se lava y se determina la localización de los híbridos marcados mediante autorradiografía, solo entonces se seleccionaran los representativos identificados vivientes de la clonación.
Pese a que es fácil la búsqueda de un solo gen humano usando este procedimiento, no se trata de un gen práctico debido a que se requiere de cientos de placas de Petri preparadas.

### Genética
Los plásmidos sirven como una importante herramienta en laboratorios de genética e ingeniería bioquímica, donde son comúnmente usados para multiplicar (hacer muchas copias de) o como genes particulares expresos. Muchos plásmidos están disponibles comercialmente para dichos usos.
El gen que va a replicarse se inserta en copias de un plásmido el cual contiene genes que hacen células resistentes a un antibiótico en particular. En el paso siguiente el plásmido es insertado en la bacteria por medio de un proceso llamado transformación. Luego, la bacteria es expuesta a un antibiótico particular. Solo la bacteria que toma copias del plásmido sobrevive al antibiótico debido a que el plásmido lo hace resistente. En particular, los genes protectores son expresados (usados para hacer proteína) y la proteína expresada evita la acción del antibiótico. De esta forma, los antibióticos actúan como un filtro que seleccionan únicamente la bacteria modificada. Ahora, estas bacterias pueden ser cultivadas en largas cantidades, cosechadas y el plásmido de interés puede ser aislado.
Otro uso importante de los plásmidos es fabricar grandes cantidades de proteínas. En este se deja crecer la bacteria que contiene el plásmido que encierra al gen de interés. Solo como la bacteria produce la proteína que le confiere si resistencia a los antibióticos, este también puede ser usado para producir proteínas en grandes cantidades desde el gen insertado. Esta es una forma barata y fácil de producir genes o proteínas que este codifica de forma masiva, como por ejemplo insulina, o inclusive antibióticos.

#### Extracción del ADN plasmídico
En el maxiprep se cultivan volúmenes mucho más grandes de bacterias en suspensión. Esencialmente, este es un escalado de la preparación mini-prep, el cual es seguido por una purificación adicional. Esto resulta en una cantidad relativamente grande (0,5 -1 mg) de ADN plásmido muy puro.
En los últimos tiempos muchos kits comerciales han sido creados para realizar la extracción plasmídica a varias escalas, purezas y niveles de automatización.

## Resistencia a los antibióticos
Los plásmidos a menudo contienen genes o paquetes de genes que les confieren una ventaja selectiva, lo que les da la habilidad de hacer a la bacteria resistente a uno o varios antibióticos. Cada plásmido contiene al menos una secuencia de ADN que sirve como un origen de replicación u ORI (un punto inicial para la replicación del ADN), lo cual habilita al ADN para ser duplicado independientemente del ADN cromosomal.
La adquisición de genes necesarios para elaborar estos mecanismos de defensa se ve favorecida por una variedad de sistemas en los que se transfiere genes de manera mezclada, tales como plásmidos conjugativos bacterianos, elementos transponibles y sistemas integrón, que mueven genes de un sistema de ADN a otro y de una célula bacteriana a otra, sin necesidad de que exista una relación con el donante de los genes.
Los plásmidos bacterianos sirven como el andamio sobre el cual están montados arreglos de genes de resistencia a antibióticos, por transposición (elementos transponibles y transposición mediada por ISCR) y mecanismos de recombinación específicos de sitio (casetes de genes integrón).

title: Plásmido

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[[Archivo:plasmid (spanish).svg|thumb|320px|Dibujo esquemático de un plásmido en una bacteria: en rojo, el ADN del cromosoma; en azul, los plásmidos.]]
Los '''plásmidos''' son [[molécula]]s de [[Ácido desoxirribonucleico|ADN]] extracromosómico generalmente circular que se [[Replicación de ADN|replican]] de manera autónoma y se transmiten (esto último por un proceso llamado [[conjugación bacteriana|conjugación]]) independientemente del ADN [[cromosoma|cromosómico]].<ref name="bacteria">{{Cita publicación |url=http://www.higiene.edu.uy/cefa/2008/GeneticaBacteriana.pdf |título=Genética Bacteriana|apellidos=Betancor; Gadea; Flores |fecha=2008 |publicación=Temas de Bacteriología y Virología Médica |fechaacceso=1 de diciembre de 2016}}</ref><ref>{{Cita publicación |url=http://www.higiene.edu.uy/cefa/2008/GeneticaBacteriana.pdf |título=Genética Bacteriana|apellidos=Betancor; Gadea; Flores |fecha=2008 |publicación=Temas de Bacteriología y Virología Médica |fechaacceso=1 de diciembre de 2016}}</ref> Están presentes principalmente en los [[procariota]]s ([[bacteria]]s y [[arqueas]]).<ref name="bacteria"/> En los [[eucariota]]s solo se encuentran en las [[levadura]]s, pero también se han detectado plásmidos inactivos en las [[mitocondria]]s y los [[cloroplastos]], puesto que estos [[orgánulo]]s son de origen bacteriano.<ref>[https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-1-4020-6754-9_10539 Mitochondrial plasmids]. Springer Link.</ref> No son infecciosos (patógenos). Son ejemplos de [[elementos genéticos móviles]]; junto con los [[transposones]] y los [[virus]] constituyen vehículos para la [[transferencia horizontal de genes]].

Los plásmidos están físicamente separados del [[cromosoma]] del huésped. Tienen un tamaño de  3 a 10 [[kilobase|kb]] y pueden portar un número de 30 a 100 [[gen]]es. El número de plásmidos por [[célula]] puede variar, dependiendo del tipo, desde una sola copia hasta algunos cientos. Los vectores plasmídicos permiten clonar [[Ligando|ligandos]] de ADN exógeno (exterior a la célula) de hasta 4 [[kilobase|kb]] ya que un tamaño mayor a este dificulta la clonación en estos vectores.

Los plásmidos son entidades [[acelular]]es, de esta manera son similares a los [[virus]] y [[viroides]] en tener el mismo comportamiento replicativo, transmisión entre huéspedes y ser [[Vector génico|vectores de genes]]. A pesar de que los plásmidos, virus y viroides sean "replicadores" y evolucionen generalmente no se clasifican como [[seres vivos]].<ref>{{cite journal | authors = Sinkovics J, Horvath J, Horak A | title = The origin and evolution of viruses (a review) | journal = Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica | volume = 45 | issue = 3–4 | pages = 349–90 | year = 1998 | pmid = 9873943 }}</ref> En comparación con los virus y viroides que dependen del genoma del huésped para ser replicados, los plásmidos se replican independientemente del genoma, por tanto los plásmidos cumplirían con un atributo de vida: la [[reproducción]]. Los plásmidos están filogenéticamente emparentados con los [[virus de ADN]] como ''[[Monodnaviria]]'' y algunos virus satélites de ADN puesto que ambos comparten una proteína única denominada Rep que les permite una replicación en círculo rodante y que no tiene homología con proteínas celulares, lo que sugiere que los plásmidos y los virus pueden tener orígenes anteriores a las células. También es posible según análisis de la proteína Rep que algunos plásmidos sean precursores de los virus de ADN del taxón ''[[Monodnaviria]]'' con la obtención de [[proteína]]s de ciertos virus para fabricar la [[cápside]].<ref name="virus">{{cite web|authors=Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH|title=Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses|url=https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2019.005G.zip|website=International Committee on Taxonomy of Viruses|access-date=27 May 2020|language=en|format=docx|date=18 de octubre de 2019}}</ref> Algunos plásmidos también pudieron evolucionar de virus de ADN según análisis filogenéticos.<ref name="virus"/>

En contraste con los virus y viroides que son [[parásito]]s [[intracelular]]es, los plásmidos son [[endosimbiosis|endosimbiontes]] [[mutualismo (biología)|mutualistas]]. A veces establecen relaciones beneficiosas con su célula huésped pero manteniendo su independencia en la replicación. No obstante en otras ocasiones pueden originar tumores. Portan genes de [[resistencia a antibióticos]]. A pesar de que se les considere un elemento genético de sus huéspedes, no siempre suelen estar dentro de ellos.

El término ''plásmido'' fue introducido por el biólogo molecular estadounidense [[Joshua Lederberg]] en 1952.<ref>{{Cita publicación |título=Cell genetics and hereditary symbiosis |publicación=Physiol |volumen=32 |número=4 |páginas=403-30 |año=1952 |autor=Lederberg J}}</ref> Hubo que  ir  afinando la definición con el tiempo, ya que en un principio se había descrito de tal manera que incluía a los [[bacteriófago]]s.<ref>{{Cita libro|título=E. coli plasmid vectors : methods and applications|url=https://www.worldcat.org/oclc/54464053|editorial=Humana Press|fecha=2003|fechaacceso=11 de junio de 2020|isbn=978-1-59259-409-2|oclc=54464053|apellidos=Casali, Nicola.|apellidos2=Preston, Andrew, 1969-}}</ref> Los plásmidos solo pueden coexistir como una o más copias en cada bacteria, debido a la división celular pueden perderse en una de las bacterias segregadas.<ref>{{Cita libro|apellidos=Lewin |nombre=Benjamin |título=Genes. Volumen 1 |url=https://books.google.com.ec/books?id=WuXjJltGSdsC&pg=PA449&dq=plasmido+copia&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=plasmido%20copia&f=false |fecha=1 de enero de 1996 |editorial=Reverte |isbn=9788429118452}}</ref>

Pueden ser introducidos en las células bacterianas por un proceso de transformación, por eso se utilizan como vectores de clonación.

Todos los vectores de clonación deben contener, al menos:

* Un origen de [[replicación]] para poder tener más de una copia del mismo en la célula infectada.
* Dos genes que confieran resistencia a diferentes antibióticos ([[cloranfenicol]] y [[ampicilina]]), lo que permite la identificación de las células que portan a dicho vector.

Las moléculas de [[ácido desoxirribonucleico|ADN]] plasmídico, adoptan una conformación tipo doble hélice al igual que el ADN de los [[cromosoma]]s, aunque, por definición, se encuentran fuera de los mismos. Se han encontrado plásmidos en casi todas las [[bacteria]]s. A diferencia del ADN cromosómico, los plásmidos no tienen proteínas asociadas.<ref>{{Cita libro|apellidos=Karp |nombre=Gerald |título=BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR |url=https://books.google.com.ec/books?id=HKaHBwAAQBAJ&dq=biologia+celular+y+molecular+gerald+karp&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwjHyNzw-tDRAhXCOiYKHczjDq8Q6AEIITAA |fecha=9 de marzo de 2011 |editorial=McGraw-Hill Interamericana de España S.L. |isbn=9786071505040}}</ref>

En general, no contienen información esencial, sino que confieren ventajas al hospedador en condiciones de crecimiento determinadas. El ejemplo más común es el de los plásmidos que contienen genes de [[Resistencia a antibióticos|resistencia a un determinado antibiótico]], de manera que el plásmido únicamente supondrá una ventaja en presencia de ese antibiótico.<ref>{{Cita publicación |url=http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0030176 |título=Inhibition of Mutation and Combating the Evolution of Antibiotic Resistance|apellidos=Cirz |nombre=Ryan T.|apellidos2=Chin |nombre2=Jodie K. |fecha=10 de mayo de 2005 |publicación=PLOS Biology |volumen=3 |número=6 |páginas=e176|issn=1545-7885 |doi=10.1371/journal.pbio.0030176|pmc=1088971|pmid=15869329|apellidos3=Andes |nombre3=David R.|apellidos4=Crécy-Lagard |nombre4=Valérie de|apellidos5=Craig |nombre5=William A.|apellidos6=Romesberg |nombre6=Floyd E.}}</ref>

Hay algunos plásmidos integrativos, es decir, plásmidos que tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano. Estos rompen momentáneamente el cromosoma y se sitúan en su interior, con lo cual  la maquinaria celular también reproduce el plásmido automáticamente. Cuando ese plásmido se ha insertado se les da el nombre de [[episoma]].{{cr}}

Los plásmidos se utilizan como [[vector de clonación|vectores de clonación]] en [[ingeniería genética]] por su capacidad de reproducirse de manera independiente del ADN cromosomal así como también porque es relativamente fácil manipularlos e insertar en ellos nuevas secuencias genéticas.

Los plásmidos usados en ingeniería genética suelen contener uno o dos [[gen]]es que les confieren resistencia a antibióticos y permiten seleccionar clones recombinantes. Hay otros métodos de selección además de la resistencia a antibióticos, como los basados en fluorescencia o en proteínas que destruyen las células sin uso de antibióticos. Estos nuevos métodos de selección de plásmidos son de uso frecuente en la [[agrobiotecnología]], debido a la fuerte crítica de grupos ecologistas por la posibilidad de que haya antibióticos en los [[Organismo genéticamente modificado|organismos modificados genéticamente]].<ref>{{Cita libro|apellidos=Echenique |nombre=Viviana |título=Biotecnología y mejoramiento vegetal[ |url=https://books.google.com.ec/books?id=CINdXwAACAAJ&dq=Los+pl%C3%A1smidos+usados+en+Ingenier%C3%ADa+Gen%C3%A9tica+suelen+contener+uno+o+dos+genes+que+les+confieren+resistencia+a+antibi%C3%B3ticos+y+permiten+seleccionar+clones+recombinantes.+Hay+otros+m%C3%A9todos+de+selecci%C3%B3n+adem%C3%A1s+de+la+resistencia+a+antibi%C3%B3ticos,+como+los+basados+en+fluorescencia+o+en+prote%C3%ADnas+que+destruyen+las+c%C3%A9lulas+sin+uso+de+antibi%C3%B3ticos.+Estos+nuevos+m%C3%A9todos+de+selecci%C3%B3n+de+pl%C3%A1smidos+son+de+uso+frecuente+en+agrobiotecnolog%C3%ADa,+debido+a+la+fuerte+cr%C3%ADtica+de+grupos+ecologistas+contra+la+posibilidad+de+presencia+de+antibi%C3%B3ticos+en+los+organismos+modificados+gen%C3%A9ticamente.&hl=es&sa=X&redir_esc=y |fecha=1 de enero de 2004 |editorial=Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria |isbn=9789875211384}}</ref>

Algunos plásmidos incluyen un sistema de adición o [[sistema de muerte postsegregacional]] ([[Muerte postsegregacional|PSK]], de ''[[postsegregational killing system]]''). Estos producen en conjunto un veneno de larga vida y un antídoto de vida corta.<ref>{{Cita libro|apellidos=Thomas |nombre=Christopher M. |título=Horizontal Gene Pool: Bacterial Plasmids and Gene Spread |url=https://books.google.com.ec/books?id=_5U3LKNqJg8C&pg=PA63&dq=psk+plasmid&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=psk%20plasmid&f=false |fecha=2 de septiembre de 2003 |editorial=CRC Press |isbn=9780203304334 |idioma=en}}</ref><ref>{{Cita libro|apellidos=Gerdes |nombre=Kenn |título=Prokaryotic Toxin-Antitoxins |url=https://books.google.com.ec/books?id=PW_oGGhCBj8C&pg=PA57&dq=psk+plasmid&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=psk%20plasmid&f=false |fecha=19 de octubre de 2012 |editorial=Springer Science & Business Media |isbn=9783642332531 |idioma=en}}</ref> Las células hija que retienen una copia del plásmido sobreviven, mientras que una célula hija que falla al integrar el plásmido muere o sufre una reducida tasa de crecimiento debido al veneno que obtuvo de la célula progenitora. Este es un ejemplo de plásmidos como el ADN replicante.<ref>{{Cita libro|apellidos=Merten |nombre=Otto-Wilhelm |título=Recombinant Protein Production with Prokaryotic and Eukaryotic Cells. A Comparative View on Host Physiology: Selected articles from the Meeting of the EFB Section on Microbial Physiology, Semmering, Austria, 5th–8th October 2000 |url=https://books.google.com.ec/books?id=sFD1CAAAQBAJ&pg=PA117&dq=psk+plasmid&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=psk%20plasmid&f=false |fecha=17 de abril de 2013 |editorial=Springer Science & Business Media |isbn=9789401597494 |idioma=en|apellidos2=Mattanovich |nombre2=D.|apellidos3=Lang |nombre3=Christine|apellidos4=Larsson |nombre4=G.|apellidos5=Neubauer |nombre5=P.|apellidos6=Porro |nombre6=D.|apellidos7=Postma |nombre7=P.|apellidos8=Mattos |nombre8=J. Teixeira de|apellidos9=Cole |nombre9=J. A.}}</ref>

Desde un punto de vista evolutivo, los plásmidos se consideran elementos genéticos egoístas (o parasíticos), ya que en muchos casos no comparten intereses evolutivos con el cromosoma de la célula en la que se encuentran. Los plasmidos contienen genes por su propio mantenimiento y transmisión, los cuales pueden representar una carga fisiológica extra para la célula. A este fenómeno se le conoce como coste en el ''fitness'' bacteriano.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.nature.com/articles/s41559-022-01908-7|título=Within-patient evolution of plasmid-mediated antimicrobial resistance|apellidos=DelaFuente|nombre=Javier|apellidos2=Toribio-Celestino|nombre2=Laura|fecha=2022-12|publicación=Nature Ecology & Evolution|volumen=6|número=12|páginas=1980–1991|fechaacceso=2022-12-21|idioma=en|issn=2397-334X|doi=10.1038/s41559-022-01908-7|apellidos3=Santos-Lopez|nombre3=Alfonso|apellidos4=León-Sampedro|nombre4=Ricardo|apellidos5=Alonso-del Valle|nombre5=Aida|apellidos6=Costas|nombre6=Coloma|apellidos7=Hernández-García|nombre7=Marta|apellidos8=Cui|nombre8=Lun|apellidos9=Rodríguez-Beltrán|nombre9=Jerónimo}}</ref> Sin embargo, los plásmidos también pueden conferir funciones muy beneficiosas para las células en determinadas condiciones, como genes de resistencia a antibióticos en un ambiente de selección con estas moléculas. Además, estudios recientes han demostrado que los genes ubicados en plásmidos evolucionan de una forma distinta a la que lo hacen genes ubicados en los cromosomas. Los plásmidos también favorecen la evolución de sus huéspedes bacterianos gracias a otros elementos móviles que portan, como secuencias de inserción, que pueden provocar mutaciones al saltar y romper genes del cromosoma.<ref>{{cita publicación|apellidos1=Sastre-Domínguez|nombre1=Jorge|apellidos2=DelaFuente|nombre2=Javier|apellidos3=Toribio-Celestino|nombre3=Laura|apellidos4=Herencias|nombre4=Cristina|apellidos5=Herrador-Gomez|nombre5=Pedro|apellidos6=Costas|nombre6=Coloma|apellidos7=Hernandez-Garcia|nombre7=Marta|apellidos8=Canton|nombre8=Rafael|apellidos9=Rodriguez-Beltran|nombre9=Jeronimo|apellidos10=Santos-Lopez|nombre10=Alfonso|apellidos11=San Millan|nombre11=Alvaro|título=Plasmid-encoded insertion sequences promote rapid adaptation in clinical enterobacteria|publicación=Nature Ecology & Evolution|fecha=2024|volumen=8|páginas=2097–2112|doi=10.1038/s41559-024-02523-4|url=https://www.nature.com/articles/s41559-024-02523-4}}</ref> Esto sugiere que las implicaciones evolutivas de los plásmidos van mucho más allá de la de ser meros vehículos de transmisión.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.nature.com/articles/s41579-020-00497-1|título=Beyond horizontal gene transfer: the role of plasmids in bacterial evolution|apellidos=Rodríguez-Beltrán|nombre=Jerónimo|apellidos2=DelaFuente|nombre2=Javier|fecha=2021-06|publicación=Nature Reviews Microbiology|volumen=19|número=6|páginas=347–359|fechaacceso=2022-12-21|idioma=en|issn=1740-1534|doi=10.1038/s41579-020-00497-1|apellidos3=León-Sampedro|nombre3=Ricardo|apellidos4=MacLean|nombre4=R. Craig|apellidos5=San Millán|nombre5=Álvaro}}</ref>

== Epísomas ==
[[Archivo:Plasmid episome.png|alt=Dibujo comparativo de la actividad de los plásmidos|miniaturadeimagen|226x226px|Episoma plásmido]]

Un [[episoma|epísoma]] es un plásmido que puede integrarse por sí mismo al [[ADN]] cromosomal del organismo huésped.<ref>{{Cita libro|apellidos=Inc |nombre=Encyclopaedia Britannica |título=Britannica Enciclopedia Moderna |url=https://books.google.com.ec/books?id=YficAAAAQBAJ&pg=PA915&dq=episoma&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=episoma&f=false |fecha=1 de junio de 2011 |editorial=Encyclopaedia Britannica, Inc. |isbn=9781615355167}}</ref> Por esta razón, puede mantenerse en contacto por un largo tiempo, ser duplicado en cada división celular del [[huésped (biología)|huésped]] y volverse parte básica de su mapa genético. Este término no se usa más en plásmidos, debido a que ahora está claro que una región homóloga con el [[cromosoma]] elabora un plásmido dentro de un epísoma.<ref name="Benjamin_1">{{Cita libro|apellidos=Pierce |nombre=Benjamin A. |título=Genética: Un enfoque conceptual |url=https://books.google.com.ec/books?id=ALR9bgLtFhYC&pg=PA204&dq=episoma&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=episoma&f=false |fecha=20 de enero de 2017 |editorial=Ed. Médica Panamericana |isbn=9788498352160}}</ref>

Los plásmidos usados en ingeniería genética se denominan “[[vector génico|vectores]]”. Se utilizan para transferir genes desde un organismo a otro y típicamente contienen un marcador genético confiriendo un fenotipo el cual puede ser seleccionado a favor o en contra.<ref>{{Cita libro|apellidos=PhD |nombre=Y. H. Hui |título=Food Biotechnology: Microorganisms |url=https://books.google.com.ec/books?id=TxCQlmasQh8C&pg=PA96&dq=episomal+vector&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=episomal%20vector&f=false |fecha=18 de enero de 1995 |editorial=John Wiley & Sons |isbn=9780471185703 |idioma=en|apellidos2=Khachatourians |nombre2=George G.}}</ref> La mayoría también contienen un polivinculador o [[vector de clonación|sitio de clonado múltiple]] (MCS),<ref>{{Cita libro|apellidos=Schleef |nombre=Martin |título=Minicircle and Miniplasmid DNA Vectors: The Future of Non-viral and Viral Gene Transfer |url=https://books.google.com.ec/books?id=Y3tROlqDdX8C&pg=PT241&dq=episome+mcs&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=episome%20mcs&f=false |fecha=14 de febrero de 2013 |editorial=John Wiley & Sons |isbn=9783527670444 |idioma=en}}</ref> el cual es una pequeña región que contiene los sitios de restricción más comúnmente usados, permitiendo una fácil inserción de fragmentos de ADN en ese lugar.<ref>{{Cita libro|apellidos=Lakshmipathy |nombre=Uma |título=Primary and Stem Cells: Gene Transfer Technologies and Applications |url=https://books.google.com.ec/books?id=uiAALf2QSSkC&pg=PA62&dq=episomal+vector&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=episomal%20vector&f=false |fecha=22 de noviembre de 2011 |editorial=John Wiley & Sons |isbn=9780470610749 |idioma=en|apellidos2=Thyagarajan |nombre2=Bhaskar}}</ref>

== Tipos ==
Una forma de agrupar plásmidos es por su habilidad de transferirse a otra bacteria.<ref>{{Cita publicación |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC156469/ |título=Conjugative Plasmid Transfer in Gram-Positive Bacteria|apellidos=Grohmann |nombre=Elisabeth|apellidos2=Muth |nombre2=Günther |fecha=23 de febrero de 2017 |publicación=Microbiology and Molecular Biology Reviews |volumen=67 |número=2 |páginas=277-301|issn=1092-2172 |doi=10.1128/MMBR.67.2.277-301.2003|pmc=156469|pmid=12794193|apellidos3=Espinosa |nombre3=Manuel}}</ref> Los plásmidos conjugativos contienen “tra-genes”, los cuales ejecutan complejos procesos de conjugación, como la transferencia sexual de plásmidos a otra [https://web.archive.org/web/20170217212349/http://plato.acadiau.ca/courses/biol/microbiology/Transfer.htm bacteria]. Los plásmidos no-conjugativos, son incapaces de iniciar una conjugación, de allí que ellos pueden transferirse únicamente con la asistencia de los plásmidos conjugativos y lo hacen “por accidente”. Una clase intermedia de plásmidos son los “movilizables” los cuales llevan solo un subtipo de genes requeridos para la transferencia. Ellos pueden “[[parasitar]]” un plásmido conjugativo, transfiriéndose a una alta frecuencia solo en su presencia.

Es posible para plásmidos de diferentes tipos el coexistir en una célula simple.

Siete tipos diferentes de plásmidos han sido encontrados en [[Escherichia coli|''E.Coli'']]. Pero normalmente plásmidos relacionados son incompatibles, en el sentido de que solo uno de ellos sobrevive en la línea celular, debido a la regulación de las funciones vitales de los plásmidos. Por lo tanto, los plásmidos pueden ser diferenciados de acuerdo a grupos de compatibilidad.

Otra forma de clasificar plásmidos es por función. Hay 6 clases principales:

===Plásmidos de fertilidad===
También se conocen como [[factor de fertilidad|factores F]]<ref name="Benjamin_1">{{Cita libro|apellidos=Pierce |nombre=Benjamin A. |título=Genética: Un enfoque conceptual |url=https://books.google.com.ec/books?id=ALR9bgLtFhYC&pg=PA204&dq=episoma&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=episoma&f=false |fecha=20 de enero de 2017 |editorial=Ed. Médica Panamericana |isbn=9788498352160}}</ref> los cuales contienen tra-genes, son capaces de conjugarse. Desempeña un importante papel con la conjugación de ''E. coli''. además de haber sido el primero en ser descrito tiene una longitud aproximada de 10 Kb. contiene genes responsables de la unión a la célula, y de la transferencia del plásmido ubicado entre cepas bacterianas específicas en el proceso de conjugación. Gran parte del conjunto de la información para la transferencia de plásmidos se encuentra ubicada en el operón ''tra'', el cual contiene menos de 28 genes. Estos genes dirigen la formación de pili sexuales que unen a una célula donadora, a una receptora, otros genes en cambio colaboran en la transferencia de ADN. También contienen segmentos denominados secuencias de inserción, colaboran en la inserción del plásmido en el cromosoma y en la célula del huésped, por lo que puede existir fuera del cromosoma bacteriano o estar integrado en él.

===Plásmidos de resistencia===
[[Archivo:Plasmido R.jpg|miniaturadeimagen|Bacterias en proceso de conjugación por medio de pili sexual. Una con plásmido R y otra receptora.]]

Se conocen como [[plásmido R|factores R]], otorgan resistencia a ciertos antibióticos a los huéspedes,<ref>{{Cita libro|apellidos=Tortora |nombre=Gerard J. |título=Introducción a la microbiología |url=https://books.google.com.ec/books?id=Nxb3iETuwpIC&pg=PA246&lpg=PA246&dq=factores+r+plasmidos&source=bl&ots=z94nuG62iA&sig=r_Uy0Mert1uZ_WnLunreJE737Ww&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=factores%20r%20plasmidos&f=false |fecha=1 de enero de 2007 |editorial=Ed. Médica Panamericana |isbn=9789500607407|apellidos2=Funke |nombre2=Berdell R.|apellidos3=Case |nombre3=Christine L.}}</ref> contienen de manera singular genes que codifican enzimas capaces de destruir o modificar antibióticos, normalmente no están integrados en el cromosoma de la bacteria que lo contiene, se han encontrado en los plásmidos genes que codifican la resistencia a antibióticos como la ampicilina, el cloranfenicol y la [[kanamicina]], entre otros, algunos plásmidos R contienen un solo gen de resistencia otros en cambio llegan a tener hasta 8, con frecuencia los genes de resistencia se encuentran en un elemento de transposición de forma que las cepas bacterianas se pueden desarrollar con rapidez plásmido que codifican resistencias múltiples. Como muchos plásmidos de resistencia son a su vez plásmidos de conjugación pueden propagarse por toda una población aunque con menor rapidez que el plásmido de fertilidad. Con frecuencia, los factores R no conjugativos, pasan de una bacteria a otra durante la conjugación promovida por otro plásmido, con este método toda una población puede hacerse resistente a los antibióticos. De hecho el que algunos de estos plásmidos se puedan transferir fácilmente entre especies, promueve aún más la propagación de resistencias. Cuando el huésped consume grandes cantidades de antibióticos se selecciona bacterias con factores R y se hacen más prevalentes, los factores R pueden entonces ser transferidos a géneros más patógenos como Salmonella entre otros producir mayores problemas de salud pública. Un buen ejemplo de la importancia de los plásmidos con genes de resistencia a antibióticos en ambientes clínicos es la alta prevalencia del plásmido pOXA-48 en enterobacterias de pacientes hospitalizados.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.nature.com/articles/s41564-021-00879-y|título=Pervasive transmission of a carbapenem resistance plasmid in the gut microbiota of hospitalized patients|apellidos=León-Sampedro|nombre=Ricardo|apellidos2=DelaFuente|nombre2=Javier|fecha=2021-05|publicación=Nature Microbiology|volumen=6|número=5|páginas=606–616|fechaacceso=2022-12-21|idioma=en|issn=2058-5276|doi=10.1038/s41564-021-00879-y|apellidos3=Díaz-Agero|nombre3=Cristina|apellidos4=Crellen|nombre4=Thomas|apellidos5=Musicha|nombre5=Patrick|apellidos6=Rodríguez-Beltrán|nombre6=Jerónimo|apellidos7=de la Vega|nombre7=Carmen|apellidos8=Hernández-García|nombre8=Marta|apellidos9=López-Fresneña|nombre9=Nieves}}</ref>

===Col-plásmidos===
Las bacterias también albergan plásmidos con genes que les proporcionan una ventaja competitiva, en el mundo de los microbios, las [[bacteriocinas]] son proteínas que destruyen otras bacterias, pueden actuar solamente contra cepas estrechamente relacionadas, o en ocasiones destruyen las células generando poros en la membrana plasmática o degenerando la pared celular, provocando de este modo que se incremente su permeabilidad, otro proceso para destruir la célula es degradando el ADN Y ARN o atacando al peptidoglicano,  los plásmidos col<ref>{{Cita libro|apellidos=Ashton |nombre=Acton |título=Advances in Escherichia Research and Application: 2012 Edition |url=https://books.google.com.ec/books?id=lAN2IRbxho4C&pg=PT124&dq=application+genetic+plasmid&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=application%20genetic%20plasmid&f=false |fecha=26 de diciembre de 2012 |editorial=ScholarlyEditions |isbn=9781464991325 |idioma=en}}</ref> contienen genes para la síntesis de bacteriocinas conocidas como colicinas que están dirigidas contra la  ''e coli'', existen plásmidos con características parecidas, las cuales contienen genes que codifican bacteriocinas dirigidas contra otras especias por ejemplo producen cloacinas que destruyen especies de ''enterobacter'', el huésped no se ve afectado por las bacteriocinas que produce. Algunos plásmidos Col son conjugativos y contienen genes de resistencia.

===Plásmidos degradativos===
Estos plásmidos habilitan la digestión de sustancias inusuales como [[tolueno]] o [[ácido salicílico]].{{cr}} También se han descrito plásmidos que portan genes relacionados con la degradación de [[ibuprofeno]].<ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1093/ismejo/wraf014|título=Genetic and species rearrangements in microbial consortia impact biodegradation potential|apellidos=Saati-Santamaría|nombre=Zaki|apellidos2=Navarro-Gómez|nombre2=Pilar|fecha=2025-01-25|publicación=The ISME Journal|fechaacceso=2025-02-11|issn=1751-7362|doi=10.1093/ismejo/wraf014|apellidos3=Martínez-Mancebo|nombre3=Juan A|apellidos4=Juárez-Mugarza|nombre4=Maitane|apellidos5=Flores|nombre5=Amando|apellidos6=Canosa|nombre6=Inés}}</ref>

===Plásmidos virulentos===
Estos plásmidos convierten la bacteria en un patógeno. Son capaces de producir dos tipos de toxinas, una toxina [http://www.wordreference.com/definicion/termol%C3%A1bil termolábil] (LT) que es una proteína de gran tamaño muy similar en cuanto a estructura y a mecanismo de acción a la toxina del cólera, y una toxina termoestable (ST),

===Plásmidos metabólicos===
Existen plásmidos que portan genes relacionados con procesos metabólicos centrales. Por otro lado, también existen muchos casos en los que los plásmidos portan [[Grupo de genes metabólicos|conjuntos de genes biosintéticos]] relacionados con el [[metabolismo secundario]] o especializado.<ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1128/spectrum.01523-23|título=Global Map of Specialized Metabolites Encoded in Prokaryotic Plasmids|apellidos=Saati-Santamaría|nombre=Zaki|fecha=2023-08-17|publicación=Microbiology Spectrum|volumen=11|número=4|fechaacceso=2025-02-11|issn=2165-0497|doi=10.1128/spectrum.01523-23}}</ref> También existen plásmidos que poseen genes para que algunas cepas de [[Rhizobium|rizhobium]] induzcan a la [[Rizobio|nodulación de las legumbres]] y lleven a cabo la fijación del nitrógeno.

== Conformaciones ==
El ADN plásmido puede aparecer en uno de cinco conformaciones, las cuales (para un tamaño dado) corren a diferentes velocidades en un gel durante electroforesis.<ref>{{Cita libro|apellidos=Murray |nombre=Patrick R. |título=Microbiología médica, 6a ed. |url=https://books.google.com.ec/books?id=GZ1-JI9AmI8C&pg=PA35&dq=conformacion+plasmido&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=conformacion%20plasmido&f=false |fecha=21 de enero de 2017 |editorial=Elsevier España |isbn=9788480864657|apellidos2=Rosenthal |nombre2=Ken S.|apellidos3=Pfaller |nombre3=Michael A.}}</ref> Las conformaciones se muestran abajo en orden de movilidad electroforética (velocidad para un voltaje dado), del más lento al más rápido:

===Mellado abierto circular===
El ADN tiene un solo corte filamentario.

===Lineal===
El ADN tiene terminales libres, ya sea porque los filamentos fueron cortados o porque el ADN era linear in vivo. Usted puede modelar este como un cordón que no se ha conectado a sí mismo.

===Circular relajado===
El ADN que interactúa completamente con ambos filamentos sin cortar, pero que ha sido enzimáticamente “relajado”. Usted puede modelar este dejando un cordón relajado y luego conectándolo a sí mismo.

===Superespiral desnaturalizado===
El ADN como el ADN superespiral o superenrollado, pero que tiene regiones sin unir que lo hacen ligeramente menos compacto; esto resulta de una excesiva alcalinidad durante la preparación del plásmido.

===ADN superespiral===
Es un ADN totalmente intacto con los filamentos sin cortar, y con forma de remolino, resultando en una forma compacta.

La tasa de migración de pequeños fragmentos lineales es directamente proporcional al voltaje aplicado (en el caso de voltajes bajos). En el caso de altos voltajes, grandes fragmentos migran continuamente a diferentes tasas. Por lo tanto, la resolución del gel decrece con el incremento del voltaje.

A un bajo voltaje determinado, la migración de un pequeño fragmento lineal de ADN está en función de su longitud. Fragmentos lineales largos (de 20kb) migran a cierta tasa sin importar la longitud. Esto se debe a que las moléculas “reptan” desde el centro de la molécula siguiendo el sentido de la matriz de gel.

La digestión restrictiva se usa frecuentemente para analizar fragmentos purificados de plásmidos. Estas enzimas rompen específicamente el ADN en ciertas secuencias cortas.

== Aplicaciones ==
===Clonación del ADN===
[[Archivo:Gene cloning-fr.svg|miniaturadeimagen|Dibujo del mecanismo de clonación de un gen con una bacteria y plásmidos]]

La [[clonación|clonación del ADN]] es una técnica fundamental para la obtención de grandes cantidades de un fragmento de ADN concreto, este fragmento primero debe ser unido a un ADN vector antes de ser clonado. El ADN vector es un vehículo que se utiliza para transportar ADN extraño a una célula huésped, el vector contiene secuencias que le permiten duplicarse dentro de esta célula huésped.

En una técnica el segmento de ADN que va a ser clonado es introducido a un plásmido y luego unido a una célula bacteriana, en ese momento la bacteria capta el plásmido del medio. En otra técnica alternativa el segmento de ADN se une a un fragmento del genoma del [[Fago λ|virus bacteriano ''lambda'']]'','' luego este virus infecta a un cultivo de células bacterianas, obteniendo así una gran cantidad de virus, siendo cada virus contenedor del fragmento de ADN extraño.

En cualquiera de las dos técnicas mencionadas, una vez que el fragmento de ADN extraño se encuentra en el interior de la bacteria será duplicado junto con el ADN bacteriano o viral, y repartido a las células hijas. De este modo el número de moléculas de [[ADN recombinante]] aumenta en proporción al número de células que se forman. De modo que si iniciáramos con una sola célula en poco tiempo tendríamos millones de copias de ADN. Cuando se alcanza la cantidad de copias necesarias se puede purificar el ADN recombinante y este podrá ser utilizado en otros procesos. Además de proporcionar un medio para amplificar la cantidad de secuencia de ADN particular la clonación también puede ser utilizada como técnica para aislar en forma pura cualquier fragmento de ADN específico en una población heterogénea de moléculas de ADN.

====Clonación de ADN eucariota en plásmidos bacterianos====
El ADN extraño que debe clonarse es introducido en el plásmido para formar una molécula de ADN recombinante, los plásmidos usados para la clonación de ADN son versiones modificadas, de los que se pueden observar en las células bacterianas. De la misma manera sus contrapartes naturales de las cuales derivan, poseen una origen de duplicación y uno o más genes que confieren a la célula receptora resistencia a antibióticos, la resistencia los antibióticos permite selecciona las células que contienen el plásmido recombinante.<ref>{{Cita libro|apellidos=Devlin |nombre=Thomas M. |título=Bioquímica: Libro de Texto con Aplicaciones Clínicas |url=https://books.google.com.ec/books?id=412U7jHov28C&pg=PA757&dq=clonacion+adn&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=clonacion%20adn&f=false |fecha=1 de enero de 2000 |editorial=Reverte |isbn=9788429172065}}</ref>

Las bacterias que pueden captar el ADN de un medio constituyen una base para la clonación de plásmidos en células bacterianas. En este procedimiento a un cultivo que ha sido pretratado con iones de calcio se le adicionan plásmidos recombinantes. Cuando el plásmido ha sido captado este se duplica de manera autónoma en el interior de la célula receptora. Las células bacterianas que contienen el plásmido se pueden seleccionar porque se desarrollan en presencia del antibiótico contra el cual deben ser resistentes. Cuando se alcanza la cantidad de amplificación deseada se extrae el ADN, el cual puede ser separado con facilidad del plásmido de ADN recombinante. Además pueden tratarse plásmidos recombinantes aislados con la misma enzima restrictiva que se utilizó en su síntesis, la cual libera los segmentos de ADN clonados del resto de ADN que sirvió como Vector. Posteriormente el ADN clonado se puede separar del plásmido.<ref>{{Cita publicación |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21498/ |título=DNA Cloning with Plasmid Vectors|apellidos=Lodish |nombre=Harvey|apellidos2=Berk |nombre2=Arnold |fecha=1 de enero de 2000 |publicación=Book |idioma=en|apellidos3=Zipursky |nombre3=S. Lawrence|apellidos4=Matsudaira |nombre4=Paul|apellidos5=Baltimore |nombre5=David|apellidos6=Darnell |nombre6=James}}</ref>

Uno de los principales beneficios de la clonación del ADN es que además de producir grandes cantidades una parte específica de ADN permite separar diferentes ADN en una mezcla. Inicialmente se notó que las bacterias que poseen plásmidos se pueden separar con tratamientos con antibióticos, cuando se realiza este tratamiento se pueden sedimentar a baja densidad en placas Petri de tal manera que la progenie de una célula permanece separa de la progenie de otra célula. Como existe una gran cantidad de plásmidos recombinantes, las diferentes células sobre el plato el plato de cultivo poseen diversos fragmentos de ADN extraños.

En los platos de cultivos que poseen las colonias bacterianas se investiga la presencia de una secuencia de ADN particular, empleando técnicas combinadas de duplicación de placas e ''[[hibridación in situ]].'' Esta duplicación permite la preparación de un gran número de platos de cultivos que contienen colonias representativas de una misma célula bacteriana, y están posicionadas de la misma manera en cada plato. Se utiliza una de las réplicas para la localización de una secuencia de ADN, en este procedimiento se requiere lisar las células y fijar el ADN sobre la superficie, de un filtro cuando el ADN se encuentra fijado el ADN se desnaturaliza para la ''hibridación in situ'', durante el cual el filtro es incubado con una sonda de ADN marcado que posee la secuencia complementaria buscada, posteriormente con la sonda no hibridad se lava y se determina la localización de los híbridos marcados mediante autorradiografía, solo entonces se seleccionaran los representativos identificados vivientes de la clonación.

Pese a que es fácil la búsqueda de un solo gen humano usando este procedimiento, no se trata de un gen práctico debido a que se requiere de cientos de placas de Petri preparadas.

===Genética===
[[Archivo:Mecanismo de replicación del plásmido.jpg|miniaturadeimagen|Diagrama de un vector de clonación simple derivado de un plásmido, una molécula de ADN de doble cadena circular que puede replicarse dentro de una célula.]]

Los plásmidos sirven como una importante herramienta en laboratorios de genética e ingeniería bioquímica, donde son comúnmente usados para multiplicar (hacer muchas copias de) o como genes particulares expresos. Muchos plásmidos están disponibles comercialmente para dichos usos.<ref>{{Cita libro|apellidos=Gonzales |nombre=Favian E. Rivera |título=Plasmids: Genetics, Applications and Health |url=https://books.google.com.ec/books?id=y86EtgAACAAJ&dq=application+genetic+plasmid&hl=es&sa=X&redir_esc=y |fecha=1 de enero de 2012 |editorial=Nova Science Publishers, Incorporated |isbn=9781620813706 |idioma=en|apellidos2=Lopez |nombre2=Magdalena I.}}</ref><ref name="Daniel_1">{{Cita libro|apellidos=Scherman |nombre=Daniel |título=Advanced Textbook on Gene Transfer, Gene Therapy and Genetic Pharmacology: Principles, Delivery and Pharmacological and Biomedical Applications of Nucleotide-Based Therapies |url=https://books.google.com.ec/books?id=99C3CgAAQBAJ&pg=PA188&dq=application+genetic+plasmid&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=application%20genetic%20plasmid&f=false |fecha=10 de diciembre de 2013 |editorial=World Scientific |isbn=9781783263141 |idioma=en}}</ref>

El gen que va a replicarse se inserta en copias de un plásmido el cual contiene genes que hacen células resistentes a un antibiótico en particular. En el paso siguiente el plásmido es insertado en la bacteria por medio de un proceso llamado transformación. Luego, la bacteria es expuesta a un antibiótico particular. Solo la bacteria que toma copias del plásmido sobrevive al antibiótico debido a que el plásmido lo hace resistente.<ref name="Daniel_1">{{Cita libro|apellidos=Scherman |nombre=Daniel |título=Advanced Textbook on Gene Transfer, Gene Therapy and Genetic Pharmacology: Principles, Delivery and Pharmacological and Biomedical Applications of Nucleotide-Based Therapies |url=https://books.google.com.ec/books?id=99C3CgAAQBAJ&pg=PA188&dq=application+genetic+plasmid&hl=es&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=application%20genetic%20plasmid&f=false |fecha=10 de diciembre de 2013 |editorial=World Scientific |isbn=9781783263141 |idioma=en}}</ref> En particular, los genes protectores son expresados (usados para hacer proteína) y la proteína expresada evita la acción del antibiótico. De esta forma, los antibióticos actúan como un filtro que seleccionan únicamente la bacteria modificada. Ahora, estas bacterias pueden ser cultivadas en largas cantidades, cosechadas y el plásmido de interés puede ser aislado.

Otro uso importante de los plásmidos es fabricar grandes cantidades de proteínas. En este se deja crecer la bacteria que contiene el plásmido que encierra al gen de interés. Solo como la bacteria produce la proteína que le confiere si resistencia a los antibióticos, este también puede ser usado para producir proteínas en grandes cantidades desde el gen insertado. Esta es una forma barata y fácil de producir genes o proteínas que este codifica de forma masiva, como por ejemplo insulina, o inclusive antibióticos.

==== Extracción del ADN plasmídico ====
En el [[Plasmid_preparation|maxiprep]] se cultivan volúmenes mucho más grandes de bacterias en suspensión. Esencialmente, este es un escalado de la preparación [[Miniprep|mini-prep]], el cual es seguido por una purificación adicional. Esto resulta en una cantidad relativamente grande (0,5 -1 mg) de ADN plásmido muy puro.<ref>{{Cita libro|apellidos=Winstanley |nombre=Craig |título=The Nucleic Acid Protocols Handbook |url=http://dx.doi.org/10.1385/1-59259-038-1%3A327 |fecha=1 de enero de 2000 |editorial=Humana Press |isbn=9780896034594 |doi=10.1385/1-59259-038-1:327|apellido-editor=Rapley|nombre-editor=Ralph |páginas=327-331 |idioma=inglés|apellidos2=Rapley |nombre2=Ralph}}</ref>

En los últimos tiempos muchos kits comerciales han sido creados para realizar la extracción plasmídica a varias escalas, purezas y niveles de automatización.

== Resistencia a los antibióticos ==
Los plásmidos a menudo contienen genes o paquetes de genes que les confieren una ventaja selectiva, lo que les da la habilidad de hacer a la bacteria [[resistencia antibiótica|resistente a uno o varios antibióticos]]. Cada plásmido contiene al menos una secuencia de ADN que sirve como un [[Origen de replicación|origen de replicación u ORI]] (un punto inicial para la [[replicación del ADN]]), lo cual habilita al ADN para ser duplicado independientemente del ADN cromosomal.

La adquisición de genes necesarios para elaborar estos mecanismos de defensa se ve favorecida por una variedad de sistemas en los que se transfiere genes de manera mezclada, tales como plásmidos conjugativos bacterianos, elementos transponibles y sistemas [[integrón]], que mueven genes de un sistema de ADN a otro y de una célula bacteriana a otra, sin necesidad de que exista una relación con el donante de los genes.<ref>{{Cita publicación |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2268074/ |título=Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria|apellidos=Bennett |nombre=P M |fecha=3 de diciembre de 2016 |publicación=British Journal of Pharmacology |volumen=153 |número=Suppl 1 |páginas=S347–S357 |fechaacceso=3 de diciembre de 2016|issn=0007-1188 |doi=10.1038/sj.bjp.0707607|pmc=2268074|pmid=18193080}}</ref>

Los plásmidos bacterianos sirven como el andamio sobre el cual están montados arreglos de genes de resistencia a antibióticos, por transposición (elementos transponibles y transposición mediada por ISCR) y mecanismos de recombinación específicos de sitio (casetes de genes integrón).<ref>{{Cita publicación |url=http://dx.doi.org/10.1186/1471-2148-11-130 |título=The evolution of plasmid-carried antibiotic resistance|apellidos=Svara |nombre=Fabian|apellidos2=Rankin |nombre2=Daniel J. |fecha=1 de enero de 2011 |publicación=BMC Evolutionary Biology |volumen=11 |página=130|fechaacceso=4 de diciembre de 2016|issn=1471-2148 |doi=10.1186/1471-2148-11-130|pmc=3118148|pmid=21595903}}</ref>

== Véase también ==
* [[bacteria]]
* [[conversión lisogénica]]
* [[cósmido]]
* [[cromosoma artificial bacteriano]]
* [[fagémido]]
* [[nanobio]]
* [[prion]]
* [[provirus]]
* [[viroide]]
* [[virus]]

== Referencias ==
{{listaref|2}}

=== Bibliografía ===
* {{Cita libro |autor=Klein, Donald W.; Prescott, Lansing M.; Harley, John |título=Microbiology |editorial=WCB/McGraw-Hill |ubicación=Boston |año=1999}}

== Enlaces externos ==
{{wikcionario}}

{{ORDENAR:Plasmido}}
{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Elementos genéticos móviles]]
[[Categoría:Biotecnología]]


text:
# Nanno
Nanno es una localidad y comune italiana de la provincia de Trento, región de Trentino-Alto Adigio, con 625 habitantes.

## Evolución demográfica
| Gráfica de evolución demográfica de Nanno entre 1861 y 2001 |
|                                                             |
| Fuente ISTAT - elaboración gráfica de Wikipedia             |

wikiname: eswiki

title: Nanno

in_language: es

wikitext:
{{Ficha de entidad subnacional
|nombre             = Nanno
|país               = Italia
|tipo_superior_1    = [[Regiones de Italia|Región]]
|superior_1         = [[Trentino-Alto Adigio]]
|tipo_superior_2    = [[Provincias de Italia|Provincia]]
|superior_2         = [[Provincia de Trento|Trento]]
|tipo_div_1         = [[Fracción geográfica|Fracciones]]
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|tipo_div_2         = [[Municipios de Italia|Municipios limítrofes]]
|div_2              = [[Cles]], [[Flavon]], [[Taio]], [[Tassullo]], [[Terres]], [[Tuenno]]
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|dirigente1_año     =
<!-- Mapas de localización -->
|mapa_loc           = Italia
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<!-- Parámetros demográficos -->
|población          = 625<ref name="istat">Datos proporcionados por el [[Istituto Nazionale di Statistica]]. ''[http://demo.istat.it/index_e.html Datos demográficos]'' (2009)</ref>
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}}
'''Nanno''' es una [[Anexo:Localidades de Italia|localidad]] y ''[[comune]]'' [[Italia|italiana]] de la [[Provincias de Italia|provincia]] de [[Provincia de Trento|Trento]], [[Regiones de Italia|región]] de [[Trentino-Alto Adigio]], con 625 [[habitante]]s.

==Evolución demográfica==
{{Gráfica de evolución
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|notas=Fuente ISTAT - elaboración gráfica de Wikipedia }}

==Referencias==
{{listaref}}

== Enlaces externos ==
{{traducido ref|it|Nanno}}

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Localidades de la provincia de Trento]]

title: Nanno

Capital: Nanno

Idioma oficial: Italiano

Entidad: Antigua comuna italiana

• País: Italia

• Región: Trentino-Alto Adigio

• Provincia: Trento

• Alcalde: Enzo Bergamo

Fracciones: Portolo

Municipios limítrofes: Cles, Flavon, Taio, Tassullo, Terres, Tuenno

• Total:
4 km²
625 hab.

• Densidad: 156 hab./km²

Gentilicio: nannini

Huso horario: CET (UTC +1)

• en verano: CEST (UTC +2)

Matrícula: TN

Patrono(a): Blas de Sebaste


text:
# Max Castro
Max Weber Castro Miranda (Tambo, Ayacucho, 3 de agosto de 1978) es un guitarrista, cantante, compositor y compilador de la música andina del Perú.

## Biografía
Nació 3 de agosto de 1978 en el distrito de Tambo, provincia de La Mar del departamento de Ayacucho. Sus padres son Gabriel Antero Castro Torres y Esther Miranda Bustíos, ambos docentes del distrito de Tambo. Es el menor de seis hermanos.
Se inició a los 9 años el teatro Cavero de la ciudad de Ayacucho. En 1990 graba su primera producción musical titulado Busco a Huamanga, a la edad de 12 años. Esta producción sería el inicio de su carrera artística. Posteriormente es invitado por Israel López y Alejandro Carrasco a una gira por los Estados Unidos. Le proponen quedarse en Estados Unidos, pero debido a su corta edad y el apego a su familia, él decide regresar al Perú. Decide armar su proyecto musical. Para esto tuvo que tomar clases de canto y música con profesores particulares, también vendió muchas cosas personales como instrumentos que había comprado en Japón. Trabajó duro como músico para poder pagar el estudio de grabación; tocaba en peñas, pequeños recitales, cumpleaños, etc. Gracias al apoyo de sus compañeros músicos pudo lograr su primer álbum Duele amar en el año 2000.
Posteriormente, Castro recibió la propuesta de hacer un film sobre la canción «Duele amar» de su primer álbum musical. La película que llevó su nombre, Duele amar, se estrenó en 2003. En ella participaron los destacados actores, Reynaldo Arenas, Analí Cabrera, Javier Alboreda, Eduardo Alonso, Zelma Gálvez, Daysi Ontaneda, entre otros, quienes guiarían en esta etapa de actor. La película se rodó en los escenarios de Ayacucho y Lima. En medio del rodaje del film Max Castro recibe la llamada de Gian Marco quien le propone realizar la banda sonora para la película Paloma de papel que incluiría un videoclip realizado en la Escuela Militar de Chorrillos. La película dirigida por Fabrizio Aguilar Boschetti, tendría mucho éxito a nivel nacional e internacional.
En julio del 2005, viaja a España, Billy Segura, quien negoció con Fernando Olivera Vega, embajador peruano en dicho país. La ciudad de Madrid se vestía de fiesta peruana y el encargado de la música era Max Castro. Luego de España se fue a Italia a las ciudades de Milano y Roma. Durante un mes estuvo por Europa. Cuando regresa a Perú tiene una nueva propuesta para viajar al extranjero, esta vez a los Estados Unidos.Las presentaciones serían en las ciudades de Washington, Paterson, New Jersey, Virginia. Por la buena acogida de las presentaciones en los Estados Unidos, en el 2006 es invitado al “Festival Multicultural” en Canadá, donde compartió escenarios con el salsero Eddie Santiago. En ese 2006 liberó el disco La musa.
En julio del 2007 vuelven a viajar a los Estados Unidos a una gira de dos semanas.  En setiembre del 2007 volverían a viajar, pero esta vez a Canadá. Perú sería anfitrión del “Festival Multicultural» llevado a cabo en Quebec. Aquí compartiría escenario con Eva Ayllón. En febrero del 2008 viajarían a la ciudad de Otavalo – Ecuador, participando en el Festival Internacional «Paukar Raymi».
El cantautor peruano Pepe Alva, lo invitaría a ser parte del proyecto Kuska. En este proyecto también participarían los reconocidos cantantes andinos William Luna y Diosdado Gaytan Castro. En el 2011 Kuska se presentaría en el país de Argentina en el Teatro Nacional de Buenos Aires. Se grabaron dos videos clips de las canciones: «Pechito Corazón» y «Valle». Kuska también realizó giras en el interior del Perú.

## La Gran Banda
En el 2012 Max Castro empieza a formar su proyecto llamado la “Gran Banda” dirigido por Marcos Ordóñez quien junto a músicos egresados del Conservatorio Nacional de Lima, realizan un ensamble orquestal de metales al repertorio de los éxitos de Max Castro. El 3 de febrero del 2012 Max Castro presentaría su proyecto la “Gran Banda” en un concierto llevado a cabo en el anfiteatro del parque de la exposición.

## Discografía

### Busco a Huamanga(1990)
1. Polluelos
2. Madre
3. Néctar del amor
4. Pregones
5. Rosita en capullo
6. Dolor
7. Busco a Huamanga
8. Alameda Putkamayu
9. Luces
10. Maestro
11. Alma noble
12. Cela huayta

### Duele amar(2000)
1. Tú me pides que te olvide (Corazón herido)
2. Que pena
3. Llévate mi corazón
4. Cantando y bailando
5. Pequeña mía
6. Porque te fuiste
7. Duele amar
8. Desdicha de amor
9. Cállate
10. Ay way
11. Linda morena
12. Selección de huaynos:

a) Cuando me vaya
b) Acaso duerme quien ama
c) Jarana

### Para ti(2003)
1. Tu amor no vale nada
2. Nuevo cielo
3. Para ti
4. Otra vez
5. Desde muy lejos
6. Mi destino
7. A las orillas del río
8. Envidia
9. Huaynos norteños
10. Paloma de papel

### La musa(2006)
1. A qué volviste
2. La musa
3. Con el amor no se juega nunca
4. Dime, dime
5. Loca juventud – Poco a poco
6. Luz
7. El cartero
8. Mía, mía
9. Amor de lo mejor
10. Te extraño

### Buscando un sueño(2013)
1. Antawara
2. Amor agonizante
3. No llores por mi
4. Linda coqueta
5. Si te marchas, vete ya
6. Amor de novela
7. El soltero
8. La última carta
9. Sentimiento herido
10. Buscando un sueño

title: Max Castro

wikitext:
{{Ficha de persona
| nombre = Max Castro
| imagen =
| pie de imagen =
| nombre de nacimiento = Max Weber Castro Miranda
| cónyuge = Catiusca del Castillo
| hijos = 4
| voz = [[Tenor#Tenor ligero|tenor ligero]]
| ocupación = [[Cantante]], [[compositor]], [[guitarrista]], [[arreglista]]
| alias =
| género = Folkclore peruano, [[música andina]]
| instrumento = [[Voz (música)|Voz]], [[guitarra]]
| años activo = 1987-presente
| compañía discográfica = MC Eventos
| relacionados = [[William Luna]], [[Lucho Quequezana]], [[Grupo Antología]]
| firma =
| página web = [http://www.maxcastroperu.com www.maxcastroperu.com]
}}
'''Max Weber Castro Miranda''' ([[distrito de Tambo (La Mar)|Tambo]], [[departamento de Ayacucho|Ayacucho]], 3 de agosto de 1978) es un guitarrista, cantante, compositor y compilador de la [[música andina del Perú]].<ref name="william luna">{{cita noticia|nombre=Frank|apellidos=Durand castro|título=Max Castro|url=http://www.larepublica.pe/10-12-2012/max-castro-no-me-quedaria-como-otros-artistas-en-mis-laureles|fechaacceso=11 de abril de 2014|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20140413143730/http://www.larepublica.pe/10-12-2012/max-castro-no-me-quedaria-como-otros-artistas-en-mis-laureles|fechaarchivo=13 de abril de 2014}}</ref><ref name="Frank">{{cita noticia|nombre=Frank|apellidos=Durand castro|título=Viento de los Andes|url=http://www.larepublica.pe/26-08-2013/max-william-y-pelo-en-viento-de-los-andes|fechaacceso=11 de abril de 2014|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20140413125634/http://www.larepublica.pe/26-08-2013/max-william-y-pelo-en-viento-de-los-andes|fechaarchivo=13 de abril de 2014}}</ref><ref name="machupichu">{{cita noticia|título=video kuska|url=http://www.larepublica.pe/31-05-2012/estrenan-videoclip-filmado-en-machu-picchu|fecha=1 de junio de 2012|fechaacceso=11 de abril de 2014|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20160305015254/http://larepublica.pe/31-05-2012/estrenan-videoclip-filmado-en-machu-picchu|fechaarchivo=5 de marzo de 2016}}</ref><ref>{{cita noticia|título=Mejor intérprete de huayno|url=http://www.larepublica.pe/10-01-2009/max-castro-mejor-interprete-de-huayno|editorial=Diario la república|fecha=10 de enero de 2009|fechaacceso=11 de abril de 2014|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20121211130356/http://www.larepublica.pe/10-01-2009/max-castro-mejor-interprete-de-huayno|fechaarchivo=11 de diciembre de 2012}}</ref>

== Biografía ==
Nació 3 de agosto de 1978 en el distrito de [[Distrito de Tambo (La Mar)|Tambo]], [[provincia de La Mar]] del [[departamento de Ayacucho]]. Sus padres son Gabriel Antero Castro Torres y Esther Miranda Bustíos, ambos docentes del distrito de Tambo. Es el menor de seis hermanos.

Se inició a los 9 años el teatro Cavero de la ciudad de Ayacucho.<ref>{{Cita web|url=https://andina.pe/agencia/noticia-max-castro-incorpora-arreglos-metales-a-huainos-su-quinto-disco-392125.aspx|título=Max Castro incorpora arreglos de "metales" a huainos en su quinto disco|fechaacceso=2022-04-21|apellido=|nombre=|sitioweb=andina.pe|idioma=es}}</ref> En 1990 graba su primera producción musical titulado ''Busco a Huamanga'', a la edad de 12 años. Esta producción sería el inicio de su carrera artística. Posteriormente es invitado por Israel López y Alejandro Carrasco a una gira por los Estados Unidos. Le proponen quedarse en Estados Unidos, pero debido a su corta edad y el apego a su familia, él decide regresar al Perú. Decide armar su proyecto musical. Para esto tuvo que tomar clases de canto y música con profesores particulares, también vendió muchas cosas personales como instrumentos que había comprado en Japón. Trabajó duro como músico para poder pagar el estudio de grabación; tocaba en peñas, pequeños recitales, cumpleaños, etc. Gracias al apoyo de sus compañeros músicos pudo lograr su primer álbum ''Duele amar'' en el año 2000.

Posteriormente, Castro recibió la propuesta de hacer un film sobre la canción «Duele amar» de su primer álbum musical. La película que llevó su nombre, ''Duele amar'', se estrenó en 2003.<ref>{{Cita web|url=http://www3.larepublica.com.pe:80/2003/AGOSTO/pdf29/click.htm|título=Duele amar|fechaacceso=2023-12-25|fecha=29 de agosto de 2003|sitioweb=La República|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20040308162417/http://www3.larepublica.com.pe:80/2003/AGOSTO/pdf29/click.htm|fechaarchivo=2004-03-08}}</ref> En ella participaron los destacados actores, [[Reynaldo Arenas]], Analí Cabrera, Javier Alboreda, Eduardo Alonso, Zelma Gálvez, Daysi Ontaneda, entre otros, quienes guiarían en esta etapa de actor. La película se rodó en los escenarios de Ayacucho y Lima. En medio del rodaje del film Max Castro recibe la llamada de [[Gian Marco]] quien le propone realizar la banda sonora para la película ''[[Paloma de papel]]'' que incluiría un videoclip realizado en la Escuela Militar de Chorrillos. La película dirigida por [[Fabrizio Aguilar Boschetti]], tendría mucho éxito a nivel nacional e internacional.

En julio del 2005, viaja a España, Billy Segura, quien negoció con [[Fernando Olivera Vega]], embajador peruano en dicho país. La ciudad de Madrid se vestía de fiesta peruana y el encargado de la música era Max Castro. Luego de España se fue a Italia a las ciudades de Milano y Roma. Durante un mes estuvo por Europa. Cuando regresa a Perú tiene una nueva propuesta para viajar al extranjero, esta vez a los Estados Unidos.Las presentaciones serían en las ciudades de Washington, Paterson, New Jersey, Virginia. Por la buena acogida de las presentaciones en los Estados Unidos, en el 2006 es invitado al “Festival Multicultural” en Canadá, donde compartió escenarios con el salsero [[Eddie Santiago]].<ref>{{Cita web|url=http://www.rpp.com.pe/portada/entretenimiento/38673_1.php|título=Max Castro presentará en vivo su nuevo CD|fechaacceso=2022-05-21|fecha=17 de mayo de 2006|sitioweb=RPP Noticias|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20070302192744/http://www.rpp.com.pe/portada/entretenimiento/38673_1.php|fechaarchivo=2007-03-02}}</ref> En ese 2006 liberó el disco ''La musa''.<ref>{{Cita web|url=http://www.cpnradio.com.pe/enconfianza/html/2006/06/05/1/7.htm|título=Max Castro cumple 15 años de vida artística|fechaacceso=2023-01-02|fecha=|sitioweb=CPN Radio|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20060619043315/http://www.cpnradio.com.pe/enconfianza/html/2006/06/05/1/7.htm|fechaarchivo=2006-06-19}}</ref>

En julio del 2007 vuelven a viajar a los Estados Unidos a una gira de dos semanas.  En setiembre del 2007 volverían a viajar, pero esta vez a Canadá. Perú sería anfitrión del “Festival Multicultural» llevado a cabo en Quebec. Aquí compartiría escenario con [[Eva Ayllón]]. En febrero del 2008 viajarían a la ciudad de Otavalo – Ecuador, participando en el Festival Internacional «Paukar Raymi».

El cantautor peruano [[Pepe Alva]], lo invitaría a ser parte del proyecto Kuska. En este proyecto también participarían los reconocidos cantantes andinos [[William Luna]] y Diosdado Gaytan Castro. En el 2011 Kuska se presentaría en el país de Argentina en el Teatro Nacional de Buenos Aires. Se grabaron dos videos clips de las canciones: «Pechito Corazón» y «Valle». Kuska también realizó giras en el interior del Perú.

== La Gran Banda ==
En el 2012 Max Castro empieza a formar su proyecto llamado la “Gran Banda” dirigido por Marcos Ordóñez quien junto a músicos egresados del [[Conservatorio Nacional de Música (Perú)|Conservatorio Nacional de Lima]], realizan un ensamble orquestal de metales al repertorio de los éxitos de Max Castro. El 3 de febrero del 2012 Max Castro presentaría su proyecto la “Gran Banda” en un concierto llevado a cabo en el anfiteatro del parque de la exposición.

== Discografía ==

=== ''Busco a Huamanga'' (1990) ===
#Polluelos
#Madre
#Néctar del amor
#Pregones
#Rosita en capullo
#Dolor
#Busco a Huamanga
#Alameda Putkamayu
#Luces
#Maestro
#Alma noble
#Cela huayta

=== ''Duele amar'' (2000) ===
#Tú me pides que te olvide (Corazón herido)
#Que pena
#Llévate mi corazón
#Cantando y bailando
#Pequeña mía
#Porque te fuiste
#Duele amar
#Desdicha de amor
#Cállate
#Ay way
#Linda morena
#Selección de huaynos: <small>
a) Cuando me vaya
b) Acaso duerme quien ama
c) Jarana</small>

=== ''Para ti'' (2003) ===
#Tu amor no vale nada
#Nuevo cielo
#Para ti
#Otra vez
#Desde muy lejos
#Mi destino
#A las orillas del río
#Envidia
#Huaynos norteños
#Paloma de papel

=== ''La musa'' (2006) ===
#A qué volviste
#La musa
#Con el amor no se juega nunca
#Dime, dime
#Loca juventud – Poco a poco
#Luz
#El cartero
#Mía, mía
#Amor de lo mejor
#Te extraño

=== ''Buscando un sueño'' (2013) ===
#Antawara
#Amor agonizante
#No llores por mi
#Linda coqueta
#Si te marchas, vete ya
#Amor de novela
#El soltero
#La última carta
#Sentimiento herido
#Buscando un sueño

== Referencias ==
{{listaref}}

== Véase también ==
* [[Música del Perú|Música peruana]]
* [[Música andina del Perú]]

== Enlaces externos ==
*[https://web.archive.org/web/20160304135502/http://www.maxcastroperu.com/ Sitio web oficial] - en Web

* [http://www.facebook.com/maxcastroperu/ Max Castro] - en Facebook

{{NF|1978||Castro, Max}}
[[Categoría:Cantantes masculinos de Perú]]
[[Categoría:Guitarristas de Perú]]
[[Categoría:Música andina]]
[[Categoría:Compositores de Perú]]
[[Categoría:Ayacuchanos]]
[[Categoría:Arreglistas de Perú]]

title: Información personal

Nombre de nacimiento: Max Weber Castro Miranda

Nacimiento: 3 de agosto de 1978 (46 años) · Distrito de Tambo (Departamento de Ayacucho, Perú)

Nacionalidad: Peruana

title: Familia

Cónyuge: Catiusca del Castillo

title: Información profesional

Ocupación: Cantante, compositor, guitarrista, arreglista

Géneros: Folkclore peruano, música andina

Instrumentos: Voz, guitarra

Tipo de voz: tenor ligero

Discográfica: MC Eventos

Artistas relacionados: William Luna, Lucho Quequezana, Grupo Antología


text:
# No es cosa de risa
No es cosa de risa es una película documental dirigida por Diego Fortea y Jonathan Belles. El filme recoge ciertas interioridades del ámbito cultural como la popularidad, la relación con el público, la censura, el 21% de IVA cultural o la incursión del intérprete en otros medios. Estos temas son introducidos y desarrollados en relación con el reparto conformado por Pablo Motos, Juan Echanove, Josema Yuste, Raquel Martos, Gracia Olayo, Santi Rodríguez, Terele Pávez, Carlos Latre y Moncho Borrajo. Su estreno oficial tuvo lugar el 23 de noviembre en el Teatro Talia de Valencia con una amplia recepción de público.

## Producción
Diego Fortea originó el proyecto como Trabajo Final de Grado en Bellas Artes, dentro de la Universitat Politècnica de València. En solitario y prácticamente sin medios, aunque contando con colaboraciones puntuales, entablaría las primeras entrevistas de la cinta, personalizadas por Pablo Motos, Santi Rodríguez, Juan Echanove, Moncho Borrajo y Carlos Latre.
Tras finalizar sus estudios y editar un primer tráiler promocional, 451 Producciones se fijaría en el documental para después incorporarse contribuyendo en labores de dirección, producción y distribución. El realizador Jonathan Belles supervisaría una renovada fase de montaje que incluiría las entrevistas de otros rostros del mundo de la comedia: Josema Yuste, Raquel Martos, Terele Pávez y Gracia Olayo. El equipo conformado por Jonathan, Diego y Beatriz Heredia se trasladaría a Madrid para llevar a cabo estas nuevas entrevistas.

## Contenido
La voz en off del locutor Marce Valera oficia la narrativa del documental, orientándonos por cada uno de los bloques temáticos que lo caracterizan. Con Pablo Motos se inicia el primer acto haciendo mención a los comienzos en el mundo del espectáculo. Asimismo, Raquel Martos y Josema Yuste son presentados apoyando esta misma cuestión. Más tarde, Santi Rodríguez comienza hablando sobre los mecanismos del humor y de qué manera influyen sobre su relación con el público. Es ahí cuando el resto del reparto interviene para terminar ahondando en aspectos ligados a las consecuencias y paradojas de trabajar frente a un número masivo de espectadores. Tras abarcar cuestiones como la popularidad y la  distorsionada imagen acerca del ego del artista, el cierre del documental se intensifica con respecto a aspectos relacionados con la censura y el 21 % de IVA cultural.

title: No es cosa de risa

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'''''No es cosa de risa''''' es una [[película (cine)|película]] documental dirigida por Diego Fortea y [[Jonathan Belles]]. El filme recoge ciertas interioridades del ámbito cultural como la popularidad, la relación con el público, la censura, el 21% de IVA cultural o la incursión del intérprete en otros medios. Estos temas son introducidos y desarrollados en relación con el reparto conformado por [[Pablo Motos]], [[Juan Echanove]], [[Josema Yuste]], [[Raquel Martos]], [[Gracia Olayo]], [[Santi Rodríguez]], [[Terele Pávez]], [[Carlos Latre]] y [[Moncho Borrajo]].<ref>{{cita web|url=http://cadenaser.com/emisora/2015/09/09/radio_valencia/1441796518_763424.html|título= No es cosa de risa, un documental serio sobre la comedia. Cadena SER|editor=|idioma=|fecha= 2015|fechaacceso=}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ecartelera.com/peliculas/no-es-cosa-de-risa/|título= Ficha de No es cosa de risa en eCartelera|editor=|idioma=|fecha= 2015|fechaacceso=}}</ref><ref>{{cita web|url= http://requena.revistalocal.es/diego-fortea-presenta-no-es-cosa-de-risa/|título= Diego Fortea se gradúa con el documental No es cosa de risa|editor= |idioma= |fecha= 2015|fechaacceso= |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20160913231845/http://requena.revistalocal.es/diego-fortea-presenta-no-es-cosa-de-risa/|fechaarchivo= 13 de septiembre de 2016}}</ref><ref>{{cita web |url=http://www.lasprovincias.es/culturas/201608/16/humor-ante-camara-tres-20160815233217.html|título= El humor ante la cámara de tres valencianos. Diario Las Provincias|editor=|idioma=|fecha= 2016|fechaacceso=}}</ref> Su estreno oficial tuvo lugar el 23 de noviembre en el [[Teatro Talía (Valencia)|Teatro Talia de Valencia]] con una amplia recepción de público.<ref>{{cita web|url=http://www.valenciateatros.com/estreno-del-documental-no-es-cosa-de-risa-teatra-talia/|título= No es cosa de risa: Estreno en el Teatre Talia'|editor=|idioma=|fecha= 2016|fechaacceso=}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ondacero.es/programas/julia-en-la-onda/audios-podcast/entrevistas/diego-fortea-en-no-es-cosa-de-risa-me-interesaba-ahondar-en-el-humor-con-los-nueve-personajes-que-entreviste_201611145829ec5e0cf2a4a494754fcc.html|título= Diego Fortea, en Onda Cero: "En 'No es cosa de risa' me interesaba ahondar en el humor con los nueve personajes que entrevisté|editor=|idioma=|fecha= 2016|fechaacceso=}}</ref>

== Producción ==
Diego Fortea originó el proyecto como [[Trabajo de fin de grado|Trabajo Final de Grado]] en Bellas Artes, dentro de la [[Universitat Politècnica de València]]. En solitario y prácticamente sin medios, aunque contando con colaboraciones puntuales, entablaría las primeras entrevistas de la cinta, personalizadas por Pablo Motos, Santi Rodríguez, Juan Echanove, Moncho Borrajo y Carlos Latre.<ref>{{cita web|url= http://requena.revistalocal.es/diego-fortea-presenta-no-es-cosa-de-risa/|título= Diego Fortea se gradúa con “No es cosa de risa”. Requena Revista Local|editor= |idioma= |fecha= 2015|fechaacceso= |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20160913231845/http://requena.revistalocal.es/diego-fortea-presenta-no-es-cosa-de-risa/|fechaarchivo= 13 de septiembre de 2016}}</ref>

Tras finalizar sus estudios y editar un primer tráiler promocional, 451 Producciones se fijaría en el documental para después incorporarse contribuyendo en labores de dirección, producción y distribución. El realizador Jonathan Belles supervisaría una renovada fase de montaje que incluiría las entrevistas de otros rostros del mundo de la comedia: Josema Yuste, Raquel Martos, Terele Pávez y Gracia Olayo. El equipo conformado por Jonathan, Diego y Beatriz Heredia se trasladaría a Madrid para llevar a cabo estas nuevas entrevistas.<ref>{{cita web |url=http://www.rtve.es/radio/20160824/mundo-del-espectaculo-analizado-protagonistas-documental/1390484.shtml|título= El mundo del espectáculo, analizado por sus protagonistas en un documental. RTVE|editor=|idioma=|fecha= 2016|fechaacceso=}}</ref>

== Contenido ==
La voz en off del locutor Marce Valera oficia la narrativa del documental, orientándonos por cada uno de los bloques temáticos que lo caracterizan. Con Pablo Motos se inicia el primer acto haciendo mención a los comienzos en el mundo del espectáculo. Asimismo, Raquel Martos y Josema Yuste son presentados apoyando esta misma cuestión. Más tarde, Santi Rodríguez comienza hablando sobre los mecanismos del humor y de qué manera influyen sobre su relación con el público. Es ahí cuando el resto del reparto interviene para terminar ahondando en aspectos ligados a las consecuencias y paradojas de trabajar frente a un número masivo de espectadores. Tras abarcar cuestiones como la popularidad y la  distorsionada imagen acerca del ego del artista, el cierre del documental se intensifica con respecto a aspectos relacionados con la censura y el 21 % de IVA cultural.

== Véase también ==
* [[Jonathan Belles]]

== Referencias ==
{{listaref}}

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Documentales de España]]
[[Categoría:Películas de España de 2016]]

title: No es cosa de risa

Título: No es cosa de risa

title: Ficha técnica

Dirección: - Diego Fortea y Jonathan Belles

Guion: Diego Fortea

Música: Kevin MacLeod

Montaje: Diego Fortea

Protagonistas: Pablo Motos, Juan Echanove, Josema Yuste, Raquel Martos, Gracia Olayo, Santi Rodríguez, Terele Pávez, Carlos Latre, Moncho Borrajo

Ficha técnica: Ver todos los créditos (IMDb)

title: Datos y cifras

País: España

Género: Documental

Duración: 30 min.

Idioma(s): Español

title: Compañías

Productora: 451 Producciones

Distribución: 451 Producciones

Compañías: Ficha en IMDb