text:
# Luis Mesa
Luis Hernando Mesa (Medellín, 9 de noviembre de 1968) es un activista, actor de cine y televisión colombiano.

## Biografía

### Carrera
Comenzó a actuar a los 15 años cuando hizo parte del grupo de teatro en su ciudad natal.
En 1991 ingresó al elenco de María. Un año después protagonizó Notas de pasión y Espérame al final (ambas en 1993) producción en la que interpretó a Alejandro Morales. Mientras realizaba este último papel también encarnaba a Juan Pablo Escobar, periodista poco ético en La alternativa del escorpión.
Por ese entonces y a pesar de que le estaba yendo muy bien en la televisión colombiana, Luis optó por irse a Nueva York a estudiar actuación, dirección y producción de documentales. En 1993 regresó a Colombia e interpretó a Miguel Ángel Matiz en la exitosa serie Señora Isabel.
En 1994 encarnó a Damián en Las aguas mansas y en 1995 protagonizó la telenovela El manantial junto a la actriz venezolana Astrid Carolina Herrera. En 1996, actuó en la serie Hombres. En 1998 tuvo participación especial en la telenovela Yo amo a Paquita Gallego.
En este momento de su carrera Luis decidió detenerse nuevamente esta vez para viajar por América del Sur y Estados Unidos dándose algo así como un año sabático. Tiempo después en 1999 obtuvo el papel de profesor en la serie Francisco el Matemático.
Por esa misma época Luis interpretó a Daniel Valencia en la producción colombiana Yo soy Betty, la fea (1999). Su personaje se caracterizaba por culto ejecutivo, amante del poder acostumbrado a obtener fácilmente amor de mujeres y odio de sus rivales. También grabó en la ciudad de Miami la telenovela Me muero por ti dirigida por Pepe Sánchez.
Sus siguientes apariciones tuvieron lugar en telenovelas como: La saga, negocio de familia (2004) y La lectora (2002). Posteriormente actuó en la telenovela Vecinos (2008) junto a las actrices Flora Martínez, Sara Corrales y Robinson Díaz.
En el cine ha incursionado en la película Te amaré en silencio (2003) y a nivel internacional en la película venezolana El diario de Bucaramanga estrenada en 2013, interpretando el personaje de Santander.
Dirigió un documental sobre la transformación de educación pública en la ciudad de Medellín.

## Filmografía

### Telenovelas
- Cosiaca (2025) — Padre Jaramillo[2]
- Las Villamizar (2022) — Gerardo Villamizar[3]
- La reina de Indias y el conquistador (2020) — Fernando de Valenzuela
- Cata Mestiza (2019) — Raúl
- La ley secreta (2018) — Coronel Cristóbal Porto
- El Chapo (2017) — Comisionado General Orozco
- Narcos (2017) — Fernando Botero Zea
- La Nocturna (2017) — Octavio Salgar
- Sobreviviendo a Escobar, alias JJ (2017) — Ignacio Molina
- Hermanitas Calle (2015) — Horacio Villa
- La Diosa (2014) - Diego
- Vivir es amar (2012-2013) _ Ricardo
- La bruja (2011) — Rodrigo
- Doña Bárbara (2008-2009) — José Luzardo
- Vecinos (2008-2009) — Rodolfo Castañeda
- El engaño (2007) — Carlos Santillana
- El Zorro: la espada y la rosa (2007) — Duque Jacobo Almagro de Castellón
- Buscando el cielo (2006) — Theodurus
- Vuelo 1503 (2005) — Martín Santamaría
- La saga, negocio de familia (2004) — Daniel Ochoa
- Te amaré en silencio (2003) — Pedro
- La lectora (2002) — Gabriel Sánchez
- Ecomoda (2001) — Daniel Valencia
- Yo soy Betty, la fea (1999-2001) — Daniel Valencia
- Francisco el Matemático (1999-2004) — Francisco Restrepo
- Me muero por ti (1999) — Luciano
- Yo amo a Paquita Gallego (1998-1999) — Javier Hidalgo
- Hombres (1996-1997) — Santiago Arango
- El manantial (1995-1996) — Carlos Arciniegas
- Las aguas mansas (1994-1995) — Damián Ferrer
- Señora Isabel (1993-1994) — Miguel Ángel Matiz
- Espérame al final (1992) — Alejandro
- María (1991) — Carlos

### Cine
- El diario de Bucaramanga (2013) — como Santander (Venezuela).
- Te amaré en silencio (2003).
- Diástole y sístole: Los movimientos del corazón (2000).

### Teatro
- El amor después del amor (2015) — como Scala (Príncipe de Verona).

## Premios y nominaciones

### Premios India Catalina
| Año  | Categoría               | Telenovela o Serie | Resultado                                    |
| ---- | ----------------------- | ------------------ | -------------------------------------------- |
| 1997 | Mejor actor de reparto  | Hombres            | Ganador, compartido con los otros 5 actores. |
| 1995 | Mejor actor protagónico | Señora Isabel      | Nominado                                     |

### Premios TVyNovelas
| Año  | Categoría                        | Telenovela o Serie      | Resultado |
| ---- | -------------------------------- | ----------------------- | --------- |
| 2002 | Mejor actor protagónico de serie | Francisco el Matemático | Nominado  |
| 2001 | Mejor actor antagónico           | Yo soy Betty, la fea    | Ganador   |
| 2001 | Mejor actor protagónico de serie | Francisco el Matemático | Ganador   |
| 2000 | Mejor actor protagónico de serie | Francisco el Matemático | Ganador   |
| 1995 | Mejor actor protagónico          | Señora Isabel           | Nominado  |

title: Luis Mesa

wikitext:
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{{Ficha de actor
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 '''[[Anexo:Premio India Catalina al mejor actor de reparto de telenovela|Mejor actor de reparto de telenovela]]'''
1997 • ''[[Hombres (telenovela)|Hombres]]''

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}}

'''Luis Hernando Mesa''' ([[Medellín]], 9 de noviembre de 1968) es un [[Activismo|activista]], actor de cine y televisión [[Nacionalidad colombiana|colombiano]].

== Biografía ==
=== Carrera ===
Comenzó a actuar a los 15 años cuando hizo parte del grupo de teatro en su ciudad natal.

En 1991 ingresó al elenco de ''[[María (miniserie)|María]]''. Un año después protagonizó ''[[Notas de pasión]]'' y ''[[Espérame al final]]'' (ambas en 1993) producción en la que interpretó a Alejandro Morales. Mientras realizaba este último papel también encarnaba a Juan Pablo Escobar, periodista poco ético en ''[[La alternativa del escorpión]]''.

Por ese entonces y a pesar de que le estaba yendo muy bien en la televisión colombiana, Luis optó por irse a [[Nueva York]] a estudiar actuación, dirección y producción de documentales. En 1993 regresó a Colombia e interpretó a Miguel Ángel Matiz en la exitosa serie ''[[Señora Isabel]]''.

En 1994 encarnó a Damián en ''[[Las aguas mansas]]'' y en 1995 protagonizó la telenovela ''[[El manantial (telenovela de 1995)|El manantial]]'' junto a la actriz venezolana [[Astrid Carolina Herrera]]. En 1996, actuó en la serie ''[[Hombres (serie de televisión)|Hombres]].'' En 1998 tuvo participación especial en la telenovela ''[[Yo amo a Paquita Gallego]]''.

En este momento de su carrera Luis decidió detenerse nuevamente esta vez para viajar por [[América del Sur]] y [[Estados Unidos]] dándose algo así como un [[año sabático]]. Tiempo después en 1999 obtuvo el papel de profesor en la serie ''[[Francisco el Matemático]]''.

Por esa misma época Luis interpretó a Daniel Valencia en la producción colombiana ''[[Yo soy Betty, la fea]]'' (1999). Su personaje se caracterizaba por culto ejecutivo, amante del poder acostumbrado a obtener fácilmente amor de mujeres y odio de sus rivales. También grabó en la ciudad de [[Miami]] la telenovela ''[[Me muero por ti]]'' dirigida por [[Pepe Sánchez (director)|Pepe Sánchez]].

Sus siguientes apariciones tuvieron lugar en telenovelas como: ''[[La saga, negocio de familia]]'' (2004) y ''[[La lectora (serie de televisión)|La lectora]]'' (2002). Posteriormente actuó en la telenovela ''[[Vecinos (telenovela)|Vecinos]]'' (2008) junto a las actrices [[Flora Martínez]], [[Sara Corrales]] y [[Robinson Díaz]].

En el cine ha incursionado en la película ''[[Te amaré en silencio (película del año 2003)|Te amaré en silencio]]'' (2003) y a nivel internacional en la película venezolana ''[[El diario de Bucaramanga]]'' estrenada en 2013, interpretando el personaje de Santander.<ref>{{cita web|url=http://www.avn.info.ve/contenido/estrenan-zulia-largometraje-diario-bucaramanga-homenaje-hugo-chávez|título=Estrenan Zulia Largometraje Diario Bucaramanga Homenaje Hugo Chávez |editorial=www.avn.info.ve|fechaacceso=1 de noviembre de 2013}}{{enlace roto|1=Estrenan Zulia Largometraje Diario Bucaramanga Homenaje Hugo Chávez|2=http://www.avn.info.ve/contenido/estrenan-zulia-largometraje-diario-bucaramanga-homenaje-hugo-chávez}}</ref>

Dirigió un documental sobre la transformación de educación pública en la ciudad de [[Medellín]].

== Filmografía ==

=== Telenovelas ===

*''Cosiaca'' (2025) ''—'' Padre Jaramillo<ref>{{Cita web|url=https://www.produ.com/television/noticias/cosiaca-comedia-teleantioquia-mintic-pfm/|título=Cosiaca, comedia de Teleantioquia, el MinTIC y PFM, aspira a mostrar la cultura paisa a Colombia y el mundo|fechaacceso=2025-06-03|apellido=Monroy|nombre=Édison|fecha=2025-05-23|sitioweb=PRODU|idioma=es}}</ref>
*''[[Las Villamizar]]'' (2022) ''—'' Gerardo Villamizar<ref>{{Cita web|url=https://todotvnews.com/caracol-anuncia-el-estreno-de-su-nueva-super-serie-las-villamizar/|título=Caracol anuncia el estreno de su nueva súper serie, Las Villamizar|fechaacceso=2022-04-18|fecha=2022-04-11|sitioweb=TTV News|idioma=es-ES}}</ref>
*''[[La reina de Indias y el conquistador]]'' (2020) ''—'' Fernando de Valenzuela
*''[[Cata Mestiza]]'' (2019) ''—'' Raúl
*''[[La ley secreta]]'' (2018) ''—'' Coronel Cristóbal Porto
*''[[El Chapo (serie de televisión)|El Chapo]]'' (2017) ''—'' Comisionado General Orozco
*''[[Narcos]]'' (2017) ''—'' [[Fernando Botero Zea]]
*''[[La Nocturna (telenovela colombiana)|La Nocturna]]'' (2017) — Octavio Salgar
*''[[Sobreviviendo a Escobar, alias JJ]]'' (2017) ''—'' Ignacio Molina
*''[[Hermanitas Calle]]'' (2015) ''—'' Horacio Villa
*''[[La Diosa]]'' (2014) ''-'' Diego
*''[[Vivir es amar]]'' (2012-2013) ''_'' Ricardo
*''[[La bruja (serie de televisión)|La bruja]]'' (2011) ''—'' Rodrigo
*''[[Doña Bárbara (telenovela de 2008)|Doña Bárbara]]'' (2008-2009) ''—'' José Luzardo
*''[[Vecinos (telenovela)|Vecinos]]'' (2008-2009) ''—'' Rodolfo Castañeda
*''[[El engaño (telenovela colombiana)|El engaño]]'' (2007) ''—'' Carlos Santillana
*''[[El Zorro: la espada y la rosa]]'' (2007) ''—'' Duque Jacobo Almagro de Castellón
*''[[Buscando el cielo]]'' (2006) ''—'' Theodurus
*''[[Vuelo 1503]]'' (2005) ''—'' Martín Santamaría
*''[[La saga, negocio de familia]]'' (2004) ''—'' Daniel Ochoa
*''[[Te amaré en silencio (telenovela)|Te amaré en silencio]]'' (2003) ''—'' Pedro
*''[[La lectora (serie de televisión)|La lectora]]'' (2002) ''—'' Gabriel Sánchez
*''[[Ecomoda]]'' (2001) ''—'' Daniel Valencia
*''[[Yo soy Betty, la fea]]'' (1999-2001) ''—'' Daniel Valencia
*''[[Francisco el Matemático]]'' (1999-2004) ''—'' Francisco Restrepo
*''[[Me muero por ti]]'' (1999) ''—'' Luciano
*''[[Yo amo a Paquita Gallego]]'' (1998-1999) ''—'' Javier Hidalgo
*''[[Hombres (serie de televisión)|Hombres]]'' (1996-1997) ''—'' Santiago Arango
*''[[El manantial (telenovela de 1995)|El manantial]]'' (1995-1996) — Carlos Arciniegas
*''[[Las aguas mansas]]'' (1994-1995) ''—'' Damián Ferrer
*''[[Señora Isabel]]'' (1993-1994) ''—'' Miguel Ángel Matiz
*''[[Espérame al final]]'' (1992) ''—'' Alejandro
*''[[María (miniserie)|María]]'' (1991) ''—'' Carlos

=== Cine ===
*''[[El diario de Bucaramanga]]'' (2013) ''—'' como Santander ([[Venezuela]]).
*''[[Te amaré en silencio (película del año 2003)|Te amaré en silencio]]'' (2003).
* ''[[Diástole y sístole: Los movimientos del corazón]]'' (2000).

=== Teatro ===
*''[[El amor después del amor (obra de teatro)|El amor después del amor]]'' (2015) ''—'' como Scala (Príncipe de [[Verona]]).

== Premios y nominaciones ==
===[[Premios India Catalina]]===
{| class="wikitable"
|-
! '''Año''' !! '''Categoría''' !! '''Telenovela o Serie''' !! Resultado
|-
| 1997 ||[[Anexo:Premio India Catalina al mejor actor de reparto|Mejor actor de reparto]]|| ''[[Hombres (serie de televisión)|Hombres]]'' ||Ganador, compartido con los otros 5 actores.
|-
| 1995 || [[Anexo:Premio India Catalina al mejor actor protagónico|Mejor actor protagónico]] ||''[[Señora Isabel]]'' || Nominado
|}

===[[Premios TVyNovelas (Colombia)|Premios TVyNovelas]]===
{| class="wikitable"
|-
! '''Año''' !! '''Categoría''' !! '''Telenovela o Serie''' !! Resultado
|-
| 2002 ||[[Anexo:TVyNovelas (Colombia) al mejor actor protagónico de serie|Mejor actor protagónico de serie]] || ''[[Francisco el Matemático]]'' || Nominado
|-
|rowspan=2| 2001 ||[[Anexo:TVyNovelas (Colombia) al mejor actor antagónico|Mejor actor antagónico]] || ''[[Yo soy Betty, la fea]]'' || Ganador
|-
| [[Anexo:TVyNovelas (Colombia) al mejor actor protagónico de serie|Mejor actor protagónico de serie]] || ''Francisco el Matemático'' ||Ganador
|-
| 2000 ||[[Anexo:TVyNovelas (Colombia) al mejor actor protagónico de serie|Mejor actor protagónico de serie]] || ''Francisco el Matemático'' || Ganador
|-
| 1995 ||[[Anexo:TVyNovelas (Colombia) al mejor actor protagónico|Mejor actor protagónico]] || ''Señora Isabel'' || Nominado
|}

== Referencias ==
{{listaref}}

== Enlaces externos ==
* {{twitter|mesaluis}}
* [https://web.archive.org/web/20140810084235/http://www.colarte.com/colarte/conspintores.asp?idartista=13755  Luis Mesa en Colarte].

{{NF|1968||Mesa, Luis}}

[[Categoría:Actores de Medellín]]
[[Categoría:Actores de cine de Colombia]]
[[Categoría:Actores de televisión de Colombia]]
[[Categoría:Actores masculinos de Colombia]]

title: Información personal

Nombre de nacimiento: Luis Hernando Mesa

Nacimiento: 9 de noviembre de 1968 (56 años) · Medellín, Colombia.

Residencia: Envigado

Nacionalidad: Colombiana

title: Características físicas

title: Información profesional

Ocupación: Actor y activista

title: Premios artísticos

Otros premios: Premios India Catalina · Mejor actor de reparto de telenovela · 1997 • Hombres


text:
# Bridget Finn
Bridget Finn (Búfalo, 25 de febrero de 1974) es una deportista estadounidense que compitió en natación sincronizada. Ganó una medalla de bronce en el Campeonato Mundial de Natación de 1998, en la prueba de equipo.

## Palmarés internacional
| Campeonato Mundial | Campeonato Mundial | Campeonato Mundial | Campeonato Mundial |
| Año                | Lugar              | Medalla            | Prueba             |
| ------------------ | ------------------ | ------------------ | ------------------ |
| 1998               | Perth (Australia)  | Medalla de bronce  | Equipo             |

wikiname: eswiki

title: Bridget Finn

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wikitext:
{{Ficha de deportista
|nombre              = Bridget Finn
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|lugar fallecimiento =
|fecha fallecimiento =
|representante       = {{USA}}
|deporte             = [[Natación sincronizada]]
|medallas            =
{{Medalla deportiva|[[Natación sincronizada]]}}
{{Tabla de medallas
| [[Campeonato Mundial de Natación|Campeonato Mundial]] |0|0|1
}}
}}

'''Bridget Finn''' ([[Búfalo (Nueva York)|Búfalo]], 25 de febrero de 1974) es una deportista [[Estados Unidos|estadounidense]] que compitió en [[natación sincronizada]].{{olympedia|fechaacceso=24 de abril de 2024}} Ganó una medalla de bronce en el [[Campeonato Mundial de Natación de 1998]], en la prueba de equipo.{{fina|id=1040658|fechaacceso=24 de abril de 2024}}

== Palmarés internacional ==
{| class="wikitable center col2izq" style="text-align:center;width:445px;"
|-
! colspan=4| [[Campeonato Mundial de Natación|Campeonato Mundial]]
|-
! Año
! Lugar
! Medalla
! Prueba
|-
| [[Campeonato Mundial de Natación de 1998|1998]]
| [[Perth]] {{CdP|AUS}}
| {{Med-b}}
| Equipo
|}

== Referencias ==
{{listaref}}

{{NF|1974||Finn, Bridget}}
[[Categoría:Nadadoras sincronizadas de Estados Unidos]]
[[Categoría:Nadadoras sincronizadas en los Juegos Olímpicos de Sídney 2000]]

title: Datos personales

Nacimiento: Búfalo, Estados Unidos · 25 de febrero de 1974 (51 años)

title: Carrera deportiva

Representante de: Estados Unidos

Deporte: Natación sincronizada

title: Natación sincronizada

Evento: O · P · B


text:
# Dendrotoxina
Las dendrotoxinas son una clase de neurotoxinas presinápticas producidas por las serpientes mamba. Son poderosas bloqueadoras de los canales de potasio (K+) dependientes de voltaje, por lo que van a incrementar la liberación de neurotransmisores en las uniones neuromusculares. Debido a su elevada selectividad y potencia se ha probado que son realmente útiles en  el estudio de los canales de K+ y dada la existencia de fisiopatológias asociadas a estos poros iónicos, se cree que análogos de las dendrotoxinas pueden tener potencial terapéutico.
“Dendrotoxina” deriva del nombre latino de las serpientes de cuyo veneno fueron aisladas: Dendroaspis angusticeps (mamba verde del este) y  Dendroaspis polylepis (mamba negra). Estas serpientes se distribuyen por Etiopía y Somalia hasta Angola, Zambia, Namibia y sudoeste africano. En el veneno de la mamba verde encontramos las dendrotoxinas α, β, γ y δ, mientras que las aisladas de la mamba negra reciben el nombre de dendrotoxinas I y K.

## Estructura
Las dendrotoxinas son pequeñas proteínas de carácter básico que contienen entre 59-61 aminoácidos estabilizados por 3 puentes disulfuro intramoleculares localizados entre las bases de cisteína (Cys): Cys7-Cys57, Cys16-Cys40 y Cys32-Cys53.
La dendrotoxina-α y la dendrotoxina-K son muy similares. Todas poseen una semejanza con los inhibidores de las serinproteasas, aunque no muestran actividad cuantificable anti-proteasa. La semejanza de secuencias ha llevado a pensar que las dendrotoxinas se han desarrollado a partir de los inhibidores de las proteasas.

## Purificación
Las dendrotoxinas son aisladas del veneno de D. angusticeps, D. polylepis o D. viridis por filtración en gel seguida de cromatografía de intercambio catiónico o HPLC. Con las toxinas de D. polylepis y D. viridis, debemos de tener especial precaución y evitar la contaminación con α-neurotoxinas que bloquean los receptores de ACo (acetilcolina).

## Mecanismo de acción
Las dendrotoxinas, son potentes bloqueadores de los canales de K+ dependientes de voltaje. Como consecuencia de este bloqueo se incrementa la liberación del neurotransmisor en las uniones neuromusculares, tanto de neuronas centrales como periféricas. Producen una inhibición de la inactivación lenta a través de los canales de K+. Estos canales son fundamentales en la repolarización de la transmisión nerviosa, por tanto, al inhibir este proceso inicialmente existirá un aumento de la liberación de ACo y un aumento de la contracción muscular y posteriormente un bloqueo, generando una parálisis flácida.
La interacción parece ser de tipo electrostático. En la conformación estructural de las dendrotoxinas la mayoría de aminoácidos cargados positivamente se encuentran en una región concreta de la proteína creando un dominio catiónico que interactúa con el dominio aniónico del poro de los canales de K+. Este canal, como otros canales catiónicos, genera una nube de cargas negativas antes de la apertura del canal que ayudan a conducir los iones de K+ a través del poro. La dendrotoxina se une a la zona aniónica, cerca de la superficie extracelular del canal, obstruyendo físicamente el canal y por tanto, evitando la conductancia de los iones. Las dendrotoxinas-δ actúa de manera diferente, inhiben el canal mediante la alteración de su estructura en vez de bloquearlo físicamente.
Otras toxinas como la ß-bungarotoxina, la notexina, el veneno de la víbora de Russell o el veneno de Oxyuranus scutellatus también presentan esta acción aunque con una potencia menor.

## Estudios de actividad y selectividad. Aplicaciones
Cuando se inyectan por vía cerebroventricular en ratas, producen convulsiones y muerte. Esto se debe a que se produce un incremento generalizado de la actividad neuronal que afecta a la liberación de neurotransmisores, tanto excitatorios como inhibitorios.
Experimentos in vitro han demostrado que las dendrotoxinas causan una despolarización de los sinaptosomas (terminal sináptico aislado de una neurona) de mamíferos que conduce a la liberación, dependiente de calcio, de GABA (ácido γ-aminobutírico) y de glutamato.
Las dendrotoxinas constituyen una herramienta bioquímica importante en el estudio de la neurofarmacología de los canales de K+ dependientes de voltaje. La dendrotoxina radioyodada (125IDTX) ha permitido conocer la distribución de los sitios de unión de esta toxina al cerebro y por tanto a determinar el  sitio de unión de la toxina al canal de K+. Siendo también útiles para aislar proteínas de los canales de K + de las membranas cerebrales y para descubrir toxinas provenientes de otras fuentes que se unen también a estos canales.
Estudios con canales de potasio clonados, demuestran que la dendrotoxina α de la mamba verde bloquea los canales de potasio Kv1.1, Kv1.2 y Kv1.6, mientras que la dendrotoxina K, de la mamba negra, bloquea preferentemente los canales de tipo Kv1.1.
Análogos estructurales de las dendrotoxinas han ayudado a definir las características de reconocimiento de diferentes canales de K+.
Las dendrotoxinas también han sido usadas en estudios de autorradiografía para ver la distribución de los canales de K+  en las diferentes regiones del cerebro.
Por tanto, por ser buenos marcadores de los diferentes subtipos de canales de K+, han adquirido gran importancia en el estudio de estos y dada la existencia de fisiopatologías asociadas a estos poros iónicos, se puede pensar que análogos de las dendrotoxinas pueden ser potencialmente terapéuticos.

## Toxicidad
Las dendrotoxinas no suponen un peligro directo para los trabajadores que las manejan y es muy probable que no se absorban oralmente. Inyectadas periféricamente no son muy tóxicas, siendo su actividad letal mucho mayor por inyección directa sobre el sistema nervioso central. La DL50 (dosis letal 50) por vía intravenosa está entre 20-25 mg/Kg, mientras que por inyección intracerebroventricular en ratas la DL50 para la α-dendrotoxina es de 2,5 μg/Kg y de 0,5 μg/Kg para la toxina I.
Las dendrotoxinas al incrementar la liberación de neurotransmisores van a estimular el impulso nervioso, lo que provoca una contracción constante y mantenida de los músculos, produciendo tetania muscular y parálisis, lo que termina provocando la muerte por asfixia. El fallecimiento de una persona puede producirse en menos de 20 minutos después de la mordedura de la mamba negra.

## Antídoto
En octubre de 2018 el Instituto Clodomiro Picado perteneciente a la Universidad de Costa Rica descubrió un antídoto que neutraliza las dendrotoxinas del veneno de la serpiente mamba negra (Dendroaspis polylepis).
Se consiguió gracias al uso de la técnica del ADN recombinante, identificando las Inmunoglobulinas G (un tipo de anticuerpo altamente expresado en el cuerpo humano)  que pueden neutralizar dicho veneno, hay que decir que dicho antídoto está todavía en fase experimental pero promete grandes avances en el terreno de los antídotos ofídicos.
De momento se ha usado en animales de granja (muy susceptibles a estas picaduras) como caballos, ovejas e incluso burros.
Hoy en día, en estas zonas, la mordeduras de serpientes provocan unas 100.000 muertes al año y 400.000 víctimas que quedan con lesiones incapacitantes como amputaciones y otras secuelas.
El descubrimiento de este antídoto abre un nuevo abanico en la creación de antídotos utilizando anticuerpos humanos ya que este es el primero que se hace de esta forma y utilizando la tecnología del ADN recombinante. Además este tipo de antídoto prometen ser más compatibles con el cuerpo humano y tener menos efectos secundarios perjudiciales. Los antídotos actuales provienen del plasma de animales, por lo que son muy alergénicos y dan numerosas reacciones alérgicas.
Por todo esto, aunque falta camino por recorrer para tener un antídoto totalmente capaz de neutralizar las dendrotoxinas, es la primera vez que se consigue que sea 100 % humano.
- Datos: Q3705425
- Multimedia: Dendrotoxins / Q3705425

1. 1 2 3 4 5 6  F. Bergillos. (2013) Toxinología clínica. Lesiones por picaduras y mordeduras de animales. Volumen 1.
2. 1 2 3  Jiménez, J. and Muñoz, L. (2018). Toxinas de serpientes con alto potencial terapéutico y su uso en la biomedicina. [online] Aprendeenlinea.udea.edu.co. Available at: http://aprendeenlinea.udea.edu.co/revistas/index.php/iatreia/article/view/11113/10199 [Accessed 14 Nov. 2018].
3. ↑  C.D Klaassen y J.B. Watkins. (2005) Casarett y Doull.Fundamentos de toxicología.
4. 1 2  M.E, Byrnes, V.M. Mahnir,W.R Kem y M.V. (1995) Pennington Synthesis and characterization of dendrotoxin: a potent potassium channel inhibitor. Bentham Science Publisher. Protein and peptide letters vol 1 No 4 pág 239-245
5. 1 2  R. Rappuoli y C. Montecucco. (1999) Guidebook to proteins toxins and their use in cell biology. J. Chem. Educ. 76 (1) p 34.
6. 1 2 3  Martín Sierra, M. and Bernal Pérez, M. (2018). Serpientes exóticas: nueva moda, nueva urgencia. [online] Medintensiva.org. Available at: http://www.medintensiva.org/es-serpientes-exoticas-nueva-moda-nueva-articulo-12003087 [Accessed 13 Nov. 2018].
7. ↑  Anon, (2018). [online] Available at: http://vitae.ucv.ve/pdfs/VITAE_2873.pdf [Accessed 13 Nov. 2018].
8. ↑  Universidad de Costa Rica. (2018). Universidad de Costa Rica. [online] Available at: https://www.ucr.ac.cr/ [Accessed 13 Nov. 2018].

title: Dendrotoxina

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{{referencias|t=20120910|química}}
[[File:1dtx.jpg|thumb|300 px|alpha-dendrotoxina, Dendroaspis angusticeps.]]
Las '''dendrotoxinas''' son una clase de [[neurotoxinas]] presinápticas producidas por las serpientes mamba. Son poderosas bloqueadoras de los [[Canal iónico|canales de potasio]] (K+) dependientes de voltaje, por lo que van a incrementar la liberación de [[Neurotransmisor|neurotransmisores]] en las uniones neuromusculares.<ref name=":0">F. Bergillos. (2013) Toxinología clínica. Lesiones por picaduras y mordeduras de animales. Volumen 1. </ref> Debido a su elevada selectividad y potencia se ha probado que son realmente útiles en  el estudio de los canales de K+ y dada la existencia de fisiopatológias asociadas a estos poros iónicos, se cree que análogos de las dendrotoxinas pueden tener potencial terapéutico.<ref name=":1">Jiménez, J. and Muñoz, L. (2018). Toxinas de serpientes con alto potencial terapéutico y su uso en la biomedicina. [online] Aprendeenlinea.udea.edu.co. Available at: '''http://aprendeenlinea.udea.edu.co/revistas/index.php/iatreia/article/view/11113/10199''' [Accessed 14 Nov. 2018].</ref>

“Dendrotoxina” deriva del nombre latino de las serpientes de cuyo veneno fueron aisladas: ''[[Dendroaspis angusticeps]]'' (mamba verde del este) y  ''[[Dendroaspis polylepis]]'' (mamba negra).<ref name=":0" /> Estas serpientes se distribuyen por Etiopía y Somalia hasta Angola, Zambia, Namibia y sudoeste africano.<ref>C.D Klaassen y J.B. Watkins. (2005) Casarett y Doull.Fundamentos de toxicología.</ref> En el [[Veneno de serpiente|veneno]] de la mamba verde encontramos las dendrotoxinas α, β, γ y δ'','' mientras que las aisladas de la mamba negra reciben el nombre de dendrotoxinas I y K.<ref name=":0" />

== Estructura ==

Las dendrotoxinas son pequeñas proteínas de carácter básico que contienen entre 59-61 [[Aminoácido|aminoácidos]] estabilizados por 3 [[Enlace disulfuro|puentes disulfuro]] intramoleculares localizados entre las bases de [[cisteína]] (Cys): Cys7-Cys57, Cys16-Cys40 y Cys32-Cys53.<ref name=":2">M.E, Byrnes, V.M. Mahnir,W.R Kem y M.V. (1995) Pennington Synthesis and characterization of dendrotoxin: a potent potassium channel inhibitor. Bentham Science Publisher. Protein and peptide letters vol 1 No 4 pág 239-245</ref>

La dendrotoxina-α y la dendrotoxina-K son muy similares. Todas poseen una semejanza con los inhibidores de las serinproteasas, aunque no muestran actividad cuantificable anti-proteasa. La semejanza de secuencias ha llevado a pensar que las dendrotoxinas se han desarrollado a partir de los inhibidores de las [[Peptidasa|proteasas]].<ref name=":0" />

== Purificación ==
Las dendrotoxinas son aisladas del veneno de ''D. angusticeps'', ''D. polylepis'' o ''D. viridis'' por filtración en gel seguida de cromatografía de intercambio catiónico o [[Cromatografía líquida de alta eficacia|HPLC]]. Con las [[Toxina|toxinas]] de ''D. polylepis'' y ''D. viridis'', debemos de tener especial precaución y evitar la contaminación con α-[[Neurotoxina|neurotoxinas]] que bloquean los receptores de ACo ([[acetilcolina]]).<ref name=":3">R. Rappuoli y C. Montecucco. (1999) Guidebook to proteins toxins and their use in cell biology. J. Chem. Educ. 76 (1) p 34. </ref>

== Mecanismo de acción ==
Las dendrotoxinas, son potentes bloqueadores de los canales de K+ dependientes de voltaje. Como consecuencia de este bloqueo se incrementa la liberación del neurotransmisor en las uniones neuromusculares, tanto de [[Neurona|neuronas]] centrales como periféricas. Producen una inhibición de la inactivación lenta a través de los canales de K+.<ref name=":4">Martín Sierra, M. and Bernal Pérez, M. (2018). Serpientes exóticas: nueva moda, nueva urgencia. [online] Medintensiva.org. Available at: '''http://www.medintensiva.org/es-serpientes-exoticas-nueva-moda-nueva-articulo-12003087''' [Accessed 13 Nov. 2018].</ref> Estos canales son fundamentales en la repolarización de la transmisión nerviosa, por tanto, al inhibir este proceso inicialmente existirá un aumento de la liberación de ACo y un aumento de la [[contracción muscular]] y posteriormente un bloqueo, generando una [[parálisis flácida]].<ref>Anon, (2018). [online] Available at: '''http://vitae.ucv.ve/pdfs/VITAE_2873.pdf''' [Accessed 13 Nov. 2018].</ref>

La interacción parece ser de tipo [[Ley de cargas|electrostático]]. En la [[Isomería conformacional|conformación]] estructural de las dendrotoxinas la mayoría de aminoácidos cargados positivamente se encuentran en una región concreta de la [[proteína]] creando un dominio catiónico que interactúa con el dominio aniónico del poro de los canales de K+. Este canal, como otros canales catiónicos, genera una nube de cargas negativas antes de la apertura del canal que ayudan a conducir los iones de K+ a través del poro. La dendrotoxina se une a la zona aniónica, cerca de la superficie extracelular del canal, obstruyendo físicamente el canal y por tanto, evitando la conductancia de los [[Ion|iones]]. Las dendrotoxinas-δ actúa de manera diferente, inhiben el canal mediante la alteración de su estructura en vez de bloquearlo físicamente.<ref name=":0" />

Otras toxinas como la [[Bungarotoxina|ß-bungarotoxina]], la notexina, el veneno de la víbora de Russell o el veneno de ''[[Oxyuranus scutellatus]]'' también presentan esta acción aunque con una potencia menor.<ref name=":4" />

== Estudios de actividad y selectividad. Aplicaciones ==
Cuando se inyectan por vía cerebroventricular en ratas, producen convulsiones y muerte. Esto se debe a que se produce un incremento generalizado de la actividad neuronal que afecta a la liberación de neurotransmisores, tanto excitatorios como inhibitorios.

[[In vitro|Experimentos ''in vitro'']] han demostrado que las dendrotoxinas causan una [[despolarización]] de los sinaptosomas (terminal sináptico aislado de una neurona) de mamíferos que conduce a la liberación, dependiente de calcio, de [[Ácido γ-aminobutírico|GABA]] (ácido γ-aminobutírico) y de [[Ácido glutámico|glutamato]].

Las dendrotoxinas constituyen una herramienta bioquímica importante en el estudio de la [[neurofarmacología]] de los canales de K+ dependientes de voltaje. La dendrotoxina radioyodada (125IDTX) ha permitido conocer la distribución de los sitios de unión de esta toxina al cerebro y por tanto a determinar el  sitio de unión de la toxina al canal de K+. Siendo también útiles para aislar proteínas de los canales de K + de las membranas cerebrales y para descubrir toxinas provenientes de otras fuentes que se unen también a estos canales.<ref name=":0" />

Estudios con canales de potasio clonados, demuestran que la dendrotoxina α de la mamba verde bloquea los canales de potasio Kv1.1, Kv1.2 y Kv1.6, mientras que la dendrotoxina K, de la mamba negra, bloquea preferentemente los canales de tipo Kv1.1.

Análogos estructurales de las dendrotoxinas han ayudado a definir las características de reconocimiento de diferentes canales de K+.<ref name=":1" />

Las dendrotoxinas también han sido usadas en estudios de autorradiografía para ver la distribución de los canales de K+  en las diferentes [[Cerebro|regiones del cerebro]].<ref name=":2" />

Por tanto, por ser buenos marcadores de los diferentes subtipos de canales de K+, han adquirido gran importancia en el estudio de estos y dada la existencia de [[Fisiopatología|fisiopatologías]] asociadas a estos poros iónicos, se puede pensar que análogos de las dendrotoxinas pueden ser potencialmente [[Tratamiento (medicina)|terapéuticos]].<ref name=":1" />

== Toxicidad ==
Las dendrotoxinas no suponen un peligro directo para los trabajadores que las manejan y es muy probable que no se absorban oralmente. Inyectadas periféricamente no son muy tóxicas, siendo su actividad letal mucho mayor por inyección directa sobre el [[sistema nervioso central]]. La [[Dosis letal media|DL50]] (dosis letal 50) por [[Terapia intravenosa|vía intravenosa]] está entre 20-25 mg/Kg, mientras que por inyección intracerebroventricular en ratas la DL50 para la α-dendrotoxina es de 2,5 μg/Kg y de 0,5 μg/Kg para la toxina I.<ref name=":3" />

Las dendrotoxinas al incrementar la liberación de neurotransmisores van a estimular el [[Excitabilidad neuronal|impulso nervioso]], lo que provoca una contracción constante y mantenida de los músculos, produciendo [[tetania]] muscular y parálisis, lo que termina provocando la muerte por [[asfixia]]. El fallecimiento de una persona puede producirse en menos de 20 minutos después de la [[Mordedura de serpiente|mordedura]] de la mamba negra.<ref name=":4" />

== Antídoto ==
En octubre de 2018 el Instituto Clodomiro Picado perteneciente a la Universidad de Costa Rica descubrió un [[antídoto]] que neutraliza las dendrotoxinas del veneno de la serpiente mamba negra (''Dendroaspis polylepis'').

Se consiguió gracias al uso de la técnica del [[ADN recombinante]], identificando las [[Inmunoglobulina G|Inmunoglobulinas G]] (un tipo de anticuerpo altamente expresado en el cuerpo humano)  que pueden neutralizar dicho veneno, hay que decir que dicho antídoto está todavía en fase experimental pero promete grandes avances en el terreno de los antídotos [[Serpentes|ofídicos]].

De momento se ha usado en animales de granja (muy susceptibles a estas picaduras) como caballos, ovejas e incluso burros.

Hoy en día, en estas zonas, la mordeduras de serpientes provocan unas 100.000 muertes al año y 400.000 víctimas que quedan con lesiones incapacitantes como amputaciones y otras secuelas.

El descubrimiento de este antídoto abre un nuevo abanico en la creación de antídotos utilizando anticuerpos humanos ya que este es el primero que se hace de esta forma y utilizando la tecnología del ADN recombinante. Además este tipo de antídoto prometen ser más compatibles con el cuerpo humano y tener menos [[Reacción adversa a medicamento|efectos secundarios]] perjudiciales. Los antídotos actuales provienen del plasma de animales, por lo que son muy [[Alérgeno|alergénicos]] y dan numerosas reacciones alérgicas.

Por todo esto, aunque falta camino por recorrer para tener un antídoto totalmente capaz de neutralizar las dendrotoxinas, es la primera vez que se consigue que sea 100 % humano.<ref>Universidad de Costa Rica. (2018). Universidad de Costa Rica. [online] Available at: '''https://www.ucr.ac.cr/  '''[Accessed 13 Nov. 2018].</ref>

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Toxicología]]
[[Categoría:Compuestos químicos]]
[[Categoría:Sistema nervioso]]
[[Categoría:Bloqueadores de los canales de potasio]]
{{listaref}}

== Bibliografía ==

# F. Bergillos. (2013) Toxicología clínica. Lesiones por picaduras y mordeduras de animales. Volumen 1.
# Jiménez, J. and Muñoz, L. (2018). Toxinas de serpientes con alto potencial terapéutico y su uso en la biomedicina. [online] Aprendeenlinea.udea.edu.co. Available at: '''http://aprendeenlinea.udea.edu.co/revistas/index.php/iatreia/article/view/11113/10199''' [Consultado el 14 Nov. 2018].
# C.D Klaassen y J.B. Watkins. (2005) Casarett y Doull.Fundamentos de toxicología.
# M.E, Byrnes, V.M. Mahnir,W.R Kem y M.V. (1995) Pennington Synthesis and characterization of dendrotoxin: a potent potassium channel inhibitor. Bentham Science Publisher. Protein and peptide letters vol 1 No 4 pág 239-245
# R. Rappuoli y C. Montecucco. (1999) Guidebook to proteins toxins and their use in cell biology. J. Chem. Educ. 76 (1) p 34.
# Martín Sierra, M. and Bernal Pérez, M. (2018). Serpientes exóticas: nueva moda, nueva urgencia. [online] Medintensiva.org. Available at: '''http://www.medintensiva.org/es-serpientes-exoticas-nueva-moda-nueva-articulo-12003087''' [Consultado el 13 Nov. 2018].
# Anon, (2018). [online] Available at: '''http://vitae.ucv.ve/pdfs/VITAE_2873.pdf''' [Consultado el 13 Nov. 2018].
# Universidad de Costa Rica. (2018). Universidad de Costa Rica. [online] Available at: '''https://www.ucr.ac.cr/  '''[Consultado el 13 Nov. 2018].


text:
# Corteza motora primaria
La corteza motora primaria (o M1) es una región cerebral que en los seres humanos se encuentra en el sector posterior del lóbulo frontal. Trabaja conjuntamente con las áreas premotoras para planificar y ejecutar los movimientos. Contiene neuronas de gran tamaño conocidas como células de Betz, cuyos largos axones descienden hacia la médula espinal para establecer sinapsis con las motoneuronas alfa, que a su vez están conectadas a los músculos.

## Anatomía
La corteza motora primaria (M1) se ubica en la parte dorsal (posterior) de la circunvolución precentral y por delante del surco central (o cisura de Rolando) de cada lóbulo frontal.

El giro precentral tiene su límite anterior en el surco precentral, que limita inferiormente con el surco lateral (o cisura de Silvio). En su parte media linda con la circunvolución paracentral. En la clasificación de áreas de Brodmann, esta región correspondería al área 4 (BA 4).
La corteza M1 está irrigada en sus dos tercios laterales por la arteria del surco  Central (o de Rolando), que es rama de la arteria cerebral media (CMA en inglés). El tercio medial (superior interno) de la corteza motora primaria M1, está irrigado por la arteria frontal interna posterior (PIFA en inglés), que es rama de la arteria cerebral anterior (ACA en inglés).  En algunos casos el tercio medial (superior interno) de la M1 es irrigado por la arteria Paracentral rama de la ACA.

### Mecanismos de actuación
La corteza motora primaria (M1), está interconectada con otras regiones cerebrales en dos sentidos. Por una parte, envía la información necesaria (eferencias), para poner en marcha los movimientos voluntarios y por otra parte, recibe información sensorial (aferencias) desde diversos centros cerebrales que sirve como retroalimentación para mejorar la planificación y ejecución de movimientos.

### Eferencias
De las seis capas de células que la conforman, en la corteza motora primaria predominan las capas I, III y V. Estas capas están formadas por los cuerpos celulares de las neuronas motoras.

La capa piramidal interna (capa V) de la corteza precentral contiene neuronas piramidales gigantes llamadas células de Betz, con somas de entre 70 y 100 micrómetros, que envían sus largos axones en dos direcciones: hacia los núcleos motores contralaterales de los nervios craneales, y hacia las motoneuronas inferiores del asta ventral de la médula espinal. Estas son las neuronas de proyección, y sus axones forman el tracto corticoespinal, que es la principal aferencia que parte desde la corteza motora primaria. Este tracto es el que posibilita el control de la corteza sobre los grupos musculares distales. En el control de estos músculos interviene la interacción con las motoneuronas alfa, gamma y beta, así como con las interneuronas que posibilitan los procesos de inhibición de motoneuronas antagonistas. Además, en el control de los movimientos también participan los sistemas descendientes del tronco del encéfalo: el haz rubroespinal y los haces vestibuloespinales y reticuloespinales.
El tracto corticoespinal o piramidal sigue la siguiente ruta: los axones atraviesan la sustancia blanca y se van uniendo progresivamente hasta formar parte de la cápsula interna. Atravesando los ganglios basales, llegan al tronco del encéfalo. En este punto, la mayor parte de las fibras nerviosas cruzan hacia el lado contralateral en el bulbo raquídeo (lo que se conoce como decusación piramidal). Así, forman el tracto corticoespinal lateral, que desciende por la médula espinal y termina en las motoneuronas e interneuronas mencionadas con anterioridad. Pero también existe un pequeño número de fibras que al llegar al tronco del encéfalo no cruzan al otro lado, descendiendo homolateralmente y conformando el tracto corticoespinal ventral. No obstante, muchas de estas fibras acaban cruzando a la parte contralateral a lo largo de su descenso por la médula espinal.
En su tramo final, el tracto corticoespinal puede establecer sinapsis con las interneuronas de la médula espinal, con lo que se controla el movimiento de grandes grupos musculares, o bien pueden establecer monosinapsis con las motoneuronas, mediante las que se controlan movimientos más finos, como el de los dedos de las manos. Así, el tracto corticoespinal es el encargado de controlar los movimientos del tronco y las extremidades.
Existe otra vía de control que sale desde la corteza motora, que en lugar de dirigirse a las motoneuronas e interneuronas de la médula espinal, se dirige a las motoneuronas del tronco del encéfalo, y controla los movimientos de la cabeza y la cara. Es el llamado tracto corticobulbar, y llega principalmente a los núcleos trigémino, facial, hipogloso y ambiguo.
Además de estas dos rutas directas (corticoespinal y corticobulbar), la corteza motora puede controlar indirectamente la ejecución de movimientos mediante los fascículos córtico-rubral (que termina en el núcleo rojo) y córtico-reticular (que desemboca en la formación reticular).

### Aferencias
La corteza motora no sólo envía información a los músculos; también recibe información de otros centros que ayudan a planificar y ejecutar los movimientos con mayor precisión. Así, recibe información propioceptiva desde la corteza somatosensorial primaria. También recibe aferencias desde la corteza parietal, concretamente desde aquellas áreas que sirven como centros de integración de la información procedente de los sentidos. Además, la corteza motora primaria recibe proyecciones corticales de la corteza premotora.
La corteza motora primaria también recibe aferencias procedentes de los núcleos talámicos: el núcleo ventral posterolateral, núcleo ventrolateral y el núcleo ventral anterior. Estos núcleos sirven como punto de relevo para traer hasta la corteza la información que llega desde la periferia (mediante la vía espinotalámica) y desde el cerebelo (mediante los núcleos cerebelosos).

## El homúnculo de Penfield
En los años 50, Wilder Penfield realizó una serie de experimentos realizados en pacientes que iban a someterse a neurocirugía. Estimulando eléctricamente diversas partes de la corteza cerebral (principalmente las cortezas motora y premotora) Penfield comprobó que se producían movimientos en diversas partes del cuerpo en función de las áreas corticales que eran estimuladas. Con estos datos, elaboró un mapa topográfico de la corteza en el que estaban representadas las partes del cuerpo asociadas a cada región. Peinfield sintetizó sus descubrimientos mediante la representación gráfica de las diversas partes del cuerpo que estaban relacionadas con las diferentes áreas cerebrales. El resultado de esta representación se denominó homúnculo de Penfield, "homúnculo" o "persona pequeña", y llama la atención por su desproporción. El homúnculo motor presenta algunas partes del cuerpo mucho más desarrolladas que otras, principalmente las manos, los dedos, los labios y la lengua; mientras que las piernas, el tronco y los brazos tienen una representación mucho menor. Esto significa que existe una representación cortical mucho mayor de aquellos músculos o grupos musculares que requieren un control voluntario más fino.

title: Corteza motora primaria

wikitext:
{{Ficha de encéfalo|
  Nombre            = Corteza motora primaria |
  Latín           = Gyrus precentralis  |
  TemaGray        = 189 |
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  Imagen2         =  |
  Pie    2        =  |
  ParteDe         = Lóbulo Frontal

Circunvolución precentral|
  Componentes     = |
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 [[Arteria cerebral media|Cerebral media]]|
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  NombreBrainInfo = ancil |
  NúmeroBrainInfo = 421 |
  NombreMesh      = Motor+Cortex |
  Sinónimos= M1
Área de Brodmann 4 (BA 4)
}}

La '''corteza motora primaria''' (o '''M1''') es una región cerebral que en los seres humanos se encuentra en el sector posterior del [[lóbulo frontal]]. Trabaja conjuntamente con las áreas premotoras para planificar y ejecutar los movimientos.<ref>{{Cita libro | título=Fundamentos de neurociencia | apellido=Guillazo Blanch | nombre=Gemma | apellido2=Redolar Ripoll | nombre2=Diego Antonio | apellido3=Torras García | nombre3=Meritxell | apellido4=Vale Martínez | nombre4=Anna | editor=Soriano Mas, Carles | editorial=UOC | isbn=9788497885379 | capítulo=Control central del movimiento: la corteza cerebral | páginas=166 | url=http://books.google.es/books?id=d8F3gASc8AIC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false | fechaacceso=28 de julio de 2011}}</ref> Contiene neuronas de gran tamaño conocidas como [[célula de Betz|células de Betz]], cuyos largos [[axón|axones]] descienden hacia la [[médula espinal]] para establecer [[sinapsis]] con las [[motoneurona]]s alfa, que a su vez están conectadas a los músculos.

== Anatomía ==

[[File:Pre- and post-central gyrus, right hemisphere cropped.png|thumb|240px|Corteza  motora primaria marcada como (M1) en la cara posterior del giro Precentral. Surco central (''Central sulcus'') o ''de Rolando'' en el centro.]]
La corteza motora primaria (M1) se ubica en la parte [[terminología anatómica de localización|dorsal]] (posterior) de la [[circunvolución precentral]] y por delante del [[surco central]] (o ''cisura de Rolando'') de cada [[lóbulo frontal]].<ref>{{Cita libro | título=Fisiología humana: la base de la medicina | apellidos=Pocock | nombre=Gilliam | apellidos2=Richards | nombre2=Christopher D. | editorial=Masson | año=2005 | ubicación=Barcelona | página=175 | capítulo=Fisiología de los sistemas motores | isbn=8445814796 | url=http://books.google.es/books?id=OdkYwzh4800C&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false |fechaacceso=28 de julio de 2011}}</ref>

El [[giro precentral]] tiene su límite anterior en el [[surco precentral]], que limita inferiormente con el [[surco lateral]] (o ''cisura de Silvio''). En su parte media linda con la [[circunvolución paracentral]]. En la clasificación de [[áreas de Brodmann]], esta región correspondería al área 4 (BA 4).<ref>{{Cita libro| título=Lecciones de neuroanatomía clínica | apellidos=Jiménez-Castellanos Ballesteros | nombre=Juan | página=126 | capítulo=Conexiones de la
corteza cerebral. Subdivisión funcional de la corteza | editorial=Universidad de Sevilla. Secretariado de publicaciones | ubicación=Sevilla | año=1999 | isbn=8447205002 | url=http://books.google.es/books?id=KiriqYCNnxAC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false | fechaacceso=28 de julio de 2011}}</ref>

La corteza M1 está irrigada en sus dos tercios laterales por la arteria del surco  Central (o ''de Rolando''), que es rama de la [[arteria cerebral media]] (CMA en inglés). El tercio medial (superior interno) de la corteza motora primaria M1, está irrigado por la arteria frontal interna posterior (PIFA en inglés), que es rama de la [[arteria cerebral anterior]] (ACA en inglés).<ref name ="Ugur,2005">{{cita publicación |título =Arterial vascularization of primary motor cortex (precentral gyrus) |autores =Ugur H.C., Kahilogullari G., Coscarella E., Unlu A., Tekdemir I., Morcos J.J., Elhan A., Baskaya M.K.|publicación =Surg Neurol. |año =2005 |volumen =64 |número =Suppl 2 |páginas =S48-52 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/m/pubmed/16256841/ |pmid= 16256841|fechaacceso =17 de octubre de 2019}}</ref>  En algunos casos el tercio medial (superior interno) de la M1 es irrigado por la arteria Paracentral rama de la ACA.<ref name ="Frigeri,2015">{{cita publicación |título =Microsurgical anatomy of the central lobe.|autores =Frigeri T., Paglioli E., de Oliveira E., Rhoton A.L. Jr. |publicación=J. Neurosurg. |año =2015 |volumen =122 |páginas =483–498 |fechaacceso =17 de octubre de 2019}}</ref>

=== Mecanismos de actuación ===
La corteza motora primaria (M1), está interconectada con otras regiones cerebrales en dos sentidos. Por una parte, envía la información necesaria (eferencias), para poner en marcha los movimientos voluntarios y por otra parte, recibe información sensorial (aferencias) desde diversos centros cerebrales que sirve como retroalimentación para mejorar la planificación y ejecución de movimientos.

===Eferencias===
[[File:Brodmann Cytoarchitectonics 4.png|thumb|240px|Corteza motora primaria M1 en naranja, en el sector posterior del [[giro precentral]]. Corresponde al [[Áreas de Brodmann |área de Brodmann 4 (BA 4)]] debido a su arquitectura celular.]]
[[File:Pre- and post-central gyrus, right hemisphere.jpg|thumb|240px|Corteza motora primaria M1 o [[Áreas de Brodmann |área 4 (BA 4)]] dentro del giro Precentral (Precentral gyrus).
Fotografías centro y abajo, se marca el área 4 (izquierda arriba). Se marca el límite con la zona 3a (ubicada a la derecha).]]
De las [[citoarquitectura de la corteza cerebral |seis capas de células]] que la conforman, en la corteza motora primaria predominan las capas I, III y V. Estas capas están formadas por los cuerpos celulares de las neuronas motoras.

La capa piramidal interna (capa V) de la corteza precentral contiene neuronas piramidales gigantes llamadas células de Betz, con [[soma (neurología)|somas]] de entre 70 y 100 micrómetros, que envían sus largos axones en dos direcciones: hacia los núcleos motores contralaterales de los [[Par craneal|nervios craneales]], y hacia las motoneuronas inferiores del asta ventral de la [[médula espinal]].<ref>{{Cita libro| título= Anatomía de Last regional y aplicada | apellido=Sinnatamby | nombre=Chummy S. | editorial=Paidotribo | ubicación=Barcelona | capítulo=Sistema nervioso central | página=458 | año=2003 | isbn=848019670X | url=http://books.google.es/books?id=KAbC_RaI1boC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false | fechaacceso=28 de julio de 2011}}</ref> Estas son las neuronas de proyección, y sus axones forman el [[Sistema piramidal|tracto corticoespinal]], que es la principal aferencia que parte desde la corteza motora primaria. Este tracto es el que posibilita el control de la corteza sobre los grupos musculares distales. En el control de estos músculos interviene la interacción con las [[motoneurona]]s alfa, gamma y beta, así como con las interneuronas que posibilitan los procesos de inhibición de motoneuronas antagonistas. Además, en el control de los movimientos también participan los sistemas descendientes del [[tronco del encéfalo]]: el haz rubroespinal y los haces vestibuloespinales y reticuloespinales.<ref name="neurociencia">{{Cita libro| título=Neurociencia aplicada:sus fundamentos | autor=Cardinali, Daniel | editorial=Editorial Médica Panamericana | ubicación=Buenos Aires | isbn=9789500603287 | año=2007 | capítulo=Control de la postura y el equilibrio. Generación del movimiento | página=255 | url=http://books.google.es/books?id=3NcgrcIhQlAC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false | fechaacceso=29 de julio de 2011}}</ref>

El tracto corticoespinal o piramidal sigue la siguiente ruta: los axones atraviesan la [[sustancia blanca]] y se van uniendo progresivamente hasta formar parte de la cápsula interna. Atravesando los [[ganglios basales]], llegan al [[tronco del encéfalo]]. En este punto, la mayor parte de las fibras nerviosas cruzan hacia el lado contralateral en el [[bulbo raquídeo]] (lo que se conoce como [[decusación piramidal]]). Así, forman el ''tracto corticoespinal lateral'', que desciende por la [[médula espinal]] y termina en las motoneuronas e interneuronas mencionadas con anterioridad. Pero también existe un pequeño número de fibras que al llegar al tronco del encéfalo no cruzan al otro lado, descendiendo homolateralmente y conformando el ''tracto corticoespinal ventral''. No obstante, muchas de estas fibras acaban cruzando a la parte contralateral a lo largo de su descenso por la médula espinal.<ref>{{Cita libro | título=Fisiología dinámica | apellidos=Córdova Martínez| nombre=A. | editorial=Masson | ubicación=Barcelona | año=2003 | páginas=168-9 |isbn=844581270X | url=http://books.google.es/books?id=DM-PsRclsYIC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false | fechaacceso=29 de julio de 2011}}</ref>

En su tramo final, el tracto corticoespinal puede establecer sinapsis con las interneuronas de la médula espinal, con lo que se controla el movimiento de grandes grupos musculares, o bien pueden establecer monosinapsis con las motoneuronas, mediante las que se controlan movimientos más finos, como el de los dedos de las manos. Así, el tracto corticoespinal es el encargado de controlar los movimientos del tronco y las extremidades.

Existe otra vía de control que sale desde la corteza motora, que en lugar de dirigirse a las motoneuronas e interneuronas de la médula espinal, se dirige a las motoneuronas del [[tronco del encéfalo]], y controla los movimientos de la cabeza y la cara. Es el llamado tracto corticobulbar, y llega principalmente a los núcleos trigémino, facial, [[Núcleo hipogloso|hipogloso]] y ambiguo.

Además de estas dos rutas directas (corticoespinal y corticobulbar), la corteza motora puede controlar indirectamente la ejecución de movimientos mediante los fascículos ''córtico-rubral'' (que termina en el [[núcleo rojo]]) y ''córtico-reticular'' (que desemboca en la [[formación reticular]]).<ref>{{Cita libro | título=Fundamentos de neurociencia | apellido=Guillazo Blanch | nombre=Gemma | apellido2=Redolar Ripoll | nombre2=Diego Antonio | apellido3=Torras García | nombre3=Meritxell | apellido4=Vale Martínez | nombre4=Anna | editor=Soriano Mas, Carles | año=2007| editorial=UOC | isbn=9788497885379 | capítulo=Control central del movimiento: la corteza cerebral | páginas=167-9 | url=http://books.google.es/books?id=d8F3gASc8AIC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false | fechaacceso=29 de julio de 2011}}</ref>

===Aferencias===
La corteza motora no sólo envía información a los músculos; también recibe información de otros centros que ayudan a planificar y ejecutar los movimientos con mayor precisión. Así, recibe información propioceptiva desde la [[corteza somatosensorial primaria]]. También recibe aferencias desde la corteza parietal, concretamente desde aquellas áreas que sirven como centros de integración de la información procedente de los sentidos. Además, la corteza motora primaria recibe proyecciones corticales de la corteza premotora.

La corteza motora primaria también recibe aferencias procedentes de los núcleos [[tálamo (SNC)|talámicos]]: el núcleo ventral posterolateral, núcleo ventrolateral y el núcleo ventral anterior. Estos núcleos sirven como punto de relevo para traer hasta la corteza la información que llega desde la periferia (mediante la vía espinotalámica) y desde el [[cerebelo]] (mediante los núcleos cerebelosos).<ref>{{Cita libro | título=Neurofisiología aplicada al deporte | capítulo=Control cortical de la postura y el movimiento | apellidos=Calderón Montero | nombre=Francisco Javier | apellidos2=Legido Arce | nombre2=Julio César | página=141 | editorial=Tébar | isbn=849544738X | año=2002 | url=http://books.google.es/books?id=qsuPYpMITVsC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false | fechaacceso=29 de julio de 2011}}</ref>

==El homúnculo de Penfield==
[[Archivo:Homunculus.PNG|thumb|Representación del homúnculo motor sobre la corteza motora del hemisferio derecho. Puede apreciarse que el tamaño relativo de corteza asociada a la cara, lengua y manos es mayor que el que corresponde al resto del cuerpo.]]
En los años 50, [[Wilder Penfield]] realizó una serie de experimentos realizados en pacientes que iban a someterse a neurocirugía. Estimulando eléctricamente diversas partes de la corteza cerebral (principalmente las cortezas motora y premotora) Penfield comprobó que se producían movimientos en diversas partes del cuerpo en función de las áreas corticales que eran estimuladas. Con estos datos, elaboró un mapa topográfico de la corteza en el que estaban representadas las partes del cuerpo asociadas a cada región. Peinfield sintetizó sus descubrimientos mediante la representación gráfica de las diversas partes del cuerpo que estaban relacionadas con las diferentes áreas cerebrales. El resultado de esta representación se denominó [[Homúnculo cortical |homúnculo de Penfield]], "homúnculo" o "persona pequeña", y llama la atención por su desproporción. El homúnculo motor presenta algunas partes del cuerpo mucho más desarrolladas que otras, principalmente las manos, los dedos, los labios y la lengua; mientras que las piernas, el tronco y los brazos tienen una representación mucho menor. Esto significa que existe una representación cortical mucho mayor de aquellos músculos o grupos musculares que requieren un control voluntario más fino.<ref>{{Cita libro |título=Neuropsicología humana |apellidos=Kolb|nombre=Bryan |apellidos2=Whishaw|nombre2=Ian |editorial=Editorial Médica Panamericana |año=2006 |ubicación=Madrid |isbn=9788479039141 |capítulo=Organización del sistema motor |página=202 |url=http://books.google.es/books?id=-vxlWKmXMmsC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false |fechaacceso=29 de julio de 2011}}</ref>

==Referencias==
{{listaref}}

==Véase también==
* [[Sistema piramidal]]
* [[Corteza motora]]
* [[Motoneurona]]

==Enlaces externos==
{{commonscat|motor cortex|Corteza motora}}

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Cerebro]]

title: Corteza motora primaria

Latín: Gyrus precentralis

Es parte de: Lóbulo Frontal · Circunvolución precentral

Arterias: Cerebral anterior · Cerebral media

title: Sinónimos

Sinónimos: M1 · Área de Brodmann 4 (BA 4)

title: Enlaces externos

NeuroNames: ancil


text:
# Francheville (Eure)
Francheville era una comuna francesa situada en el departamento de Eure, de la región de Normandía, que el uno de enero de 2017 pasó a ser una comuna delegada de la comuna nueva de Verneuil-d'Avre-et-d'Iton al unirse con la comuna de Verneuil-sur-Avre.

## Demografía
| Gráfica de evolución demográfica de Francheville entre 1800 y 2014 |
|                                                                    |

Los datos demográficos contemplados en este gráfico de la comuna de Francheville se han cogido de 1800 a 1999 de la página francesa EHESS/Cassini, y los demás datos de la página del INSEE.

title: Francheville (Eure)

wikitext:
{{Ficha de entidad subnacional
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|tipo_superior_1    = [[Regiones de Francia|Región]]
|superior_1         = [[Normandía (Francia)|Normandía]]
|tipo_superior_2    = [[Departamentos de Francia|Departamento]]
|superior_2         = [[Eure]]
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|superior_3         = [[Distrito de Évreux|Évreux]]
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|superior_4         = [[Cantón de Breteuil (Eure)|Breteuil]]
|tipo_superior_5    = [[Mancomunidades de Francia|Mancomunidad]]
|superior_5         = [[Comunidad de comunas Intercomunal Normandía-Eure-Sur]]
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|superior_6         = [[Verneuil-d'Avre-et-d'Iton]]
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|dirigentes_títulos    = Alcalde delegado
|dirigentes_nombres    = José Haas (2017-2020)
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|población_año         = 2014
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|imageninferior_pie = Hipódromo de la comuna
|página web           =
}}
'''Francheville''' era una [[comuna francesa]] situada en el [[departamento de Francia|departamento]] de [[Eure]], de la región de [[Normandía (Francia)|Normandía]], que el uno de enero de 2017 pasó a ser una [[comuna delegada]] de la [[comuna nueva]] de [[Verneuil-d'Avre-et-d'Iton]]<ref>[https://www.legifrance.gouv.fr/affichTexte.do?cidTexte=JORFTEXT000033313074 Resolución prefectoral nº 2016-252-33, de fecha de 3 de agosto de 2016, donde se especifica la creación de la nueva comuna. Consultado el 28 de octubre de 2016 (en francés)]</ref> al unirse con la comuna de [[Verneuil-sur-Avre]].

== Demografía ==
{{Gráfica de evolución|tipo=demográfica|anchura=550|nombre=Francheville|1800|1570 |1851|1734 |1901|1343 |1954|1023 |1962|984 |1968|868 |1975|826 |1982|836 |1990|947 |1999|1151 |2008|1226 |2014|1276 }}

Los datos demográficos contemplados en este gráfico de la comuna de '''Francheville'''<ref>[http://cassini.ehess.fr/cassini/fr/html/fiche.php?select_resultat=14596 Página donde se especifican, entre otras cosas, los datos demográficos de la comuna de Francheville de Eure entre los años 1793 y 2006. Consultado el 17 de noviembre de 2016 (en francés)]</ref> se han cogido de 1800 a 1999 de la página francesa [[EHESS|EHESS/Cassini]], y los demás datos de la página del [[INSEE]].<ref>[http://www.insee.fr/fr/ Página general del Insee. Consultado el 26 de noviembre de 2016 (en francés)]</ref>

== Referencias ==
{{Listaref}}

== Enlaces externos ==
{{commonscat|Francheville (Eure)}}

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Comunas suprimidas de Eure|Francheville]]
[[Categoría:Comunas delegadas de Eure|Francheville]]

title: Francheville

Entidad: Comuna francesa y Comuna delegada

• País: Francia

• Región: Normandía

• Departamento: Eure

• Distrito: Évreux

• Cantón: Breteuil

• Comuna: Verneuil-d'Avre-et-d'Iton

• Media: Min. 173 m – Max. 197 m m s. n. m.

• Densidad: 52,1 hab./km²


text:
# Batasio tigrinus
Batasio tigrinus es una especie de pez de la familia Bagridae en el orden de los Siluriformes.

## Morfología
Los machos pueden llegar alcanzar los 6,2 cm de longitud total.

## Distribución geográfica
Se encuentra en Tailandia.

title: Batasio tigrinus

wikitext:
{{Ficha de taxón
| name =  ''Batasio tigrinus''
| image =
| image_caption =
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| image2_caption =
| regnum = [[Animalia]]
| phylum = [[Chordata]]
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}}
'''''Batasio tigrinus''''' es una [[especie]] de [[pez]] de la [[familia (biología)|familia]]  [[Bagridae]] en el [[orden (biología)|orden]] de los [[Siluriformes]].

== Morfología ==
Los [[macho]]s pueden llegar alcanzar los 6,2 cm de longitud total.<ref name="FishBase">{{cita web | url= http://www.fishbase.org/summary/speciessummary.php?id=59910 | título= ''Batasio tigrinus'' | obra = FishBase | idioma = en | editor = Froese, R. y Pauly, D. | fecha = febrero  de 2023| fechaacceso = 12 de abril 2023}}</ref>

==Distribución geográfica==
Se encuentra en [[Tailandia]].

== Referencias ==
{{listaref}}

== Bibliografía ==
* Eschmeyer, William N., ed. 1998. Catalog of Fishes. Special Publication of the Center for Biodiversity Research and Information, núm. 1, vol. 1-3. California Academy of Sciences. [[San Francisco (California)|San Francisco]], [[California]], [[Estados Unidos]]. 2905. ISBN 0-940228-47-5.
* Fenner, Robert M.: ''The Conscientious Marine Aquarist''. Neptune City, [[Nueva Jersey]], [[Estados Unidos]] : T.F.H. Publications, 2001.
* Helfman, G., B. Collette y D. Facey: ''The diversity of fishes''. Blackwell Science, Malden, Massachusetts, [[Estados Unidos]] , 1997.
* Moyle, P. y J. Cech.: ''Fishes: An Introduction to Ichthyology'', 4a. edición, Upper Saddle River, [[Nueva Jersey]], [[Estados Unidos]]: Prentice-Hall. Año 2000.
* Nelson, J.: ''Fishes of the World'', 3a. edición. [[Nueva York]], [[Estados Unidos]]: John Wiley and Sons. Año 1994.
* Wheeler, A.: ''The World Encyclopedia of Fishes'', 2a. edición, [[Londres]]: Macdonald. Año 1985.

== Enlaces externos ==
{{Traducido ref|ca|Batasio tigrinus}}
* [http://aquatab.net/vyhledavani/?search=batasio-tigrinus  AQUATAB.NET]

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Batasio|tigrinus]]

title: Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Actinopterygii

Subclase: Neopterygii

Infraclase: Teleostei

Superorden: Ostariophysi

Orden: Siluriformes

Familia: Bagridae

Género: Batasio

Especie: B. tigrinus