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# Hojarasca
La hojarasca, también llamada broza, corresponde al conjunto de materiales vegetales muertos, procedentes de árboles y plantas, que han caído al nivel del suelo y forman sobre él una cubierta orgánica, conocida como mantillo. La hojarasca se constituye de partes fenecidas y separadas de organismos vegetales, principalmente de hojas, flores, frutos y semillas, así como porciones de corteza, ramas y tallos, en cese de su continuidad orgánica y de su funcionalidad fundacional. El detrito resultante, y sus nutrientes constituyentes, se agregan a la capa superior del suelo, comúnmente conocida como horizonte O, desde el cual su descomposición será fundamental en el ciclo de nutrientes del ecosistema, y en la transferencia de materia orgánica y nutrientes entre la zona aérea del bosque, y el sistema suelo. Los principales nutrientes que son transferidos en este ciclo son el nitrógeno, el fósforo, el potasio, el calcio y el magnesio, entre otros. Su importancia radica en ser un indicativo de productividad ecológica, útil para predecir el ciclo de nutrientes, y entender los mecanismos de fertilización del suelo. También, y debido a que la hojarasca es uno de los principales componentes de tránsito e interacción en los procesos de retroalimentación planta-suelo, su análisis resulta útil en la comprensión de las estrategias de competitividad y adaptabibilidad biogeoquímica en comunidades en torno a especies vegetales.

## Producción
La caída de hojarasca, así como su grosor, velocidad de descomposición y contenido de nutrientes, suele variar considerablemente, y está influenciada por varios tipos de factores, correspondientes a condiciones biológicas, climáticas y geográficas.

### Factores biológicos
Entre las variables se encuentra la edad, cobertura, diversidad y hábitos de crecimiento del bosque. Un ejemplo de esto es la composición de la hojarasca según la edad del bosque: los tejidos de las hojas representan aproximadamente el 70 % de la caída de hojarasca, pero el material leñoso tiende a aumentar con la edad del bosque. La resorción (retranslocación) de nutrientes por parte de las plantas previo a la caída de hojas, es otro agente que influye sobre la calidad de los nutrientes de la hojarasca resultante, y es ventajosa en suelos con poca disponibilidad de éstos, al ser otra estrategia en la conservación y reutilización de macroelementos esenciales. Las sustancias redirigidas incrementan la eficiencia de la planta en el uso de los nutrientes, al poder reutilizar este contenido en otras zonas de su biomasa, usualmente novel o en crecimiento. Si bien suele variar considerablemente, un 50 % es el promedio estimativo de resorción que poseen las plantas respecto del contenido de nitrógeno y fósforo que contienen las hojas y el follaje previo a la abscisión. Esta variación depende de la especie y de la edad de los árboles. También se ha constatado que en lugares pobres en nutrientes la resorción tiende a aumentar, lo que hace fluctuar el aporte final de elementos orgánicos en las hojas caídas.

### Factores climáticos
Entre las condicionantes ambientales se señala a la fuerza y velocidad del viento, a la temperatura, a la ocurrencia e intensidad de las precipitaciones, así como al estrés hídrico, como causas que influyen en la definición de picos máximos de caída de material vegetal al suelo. Estos elementos pueden variar considerablemente de una estación a otra, especialmente en zonas templadas y boreales, de manera que la estacionalidad es un importante agente de incidencia sobre la variabilidad anual en la producción y composición de hojarasca. Todas estas circunstancias son fundamentales para entender las diferentes respuestas en forma de producción de hojarasca por parte de distintos tipos de árboles según su clima: por ejemplo, la respuesta de los árboles caducifolios en su ciclo vital como adaptación a sus hábitats, en el que un patrón cíclico de estas condiciones climáticas ha derivado hacia una producción adaptativamente intensa de hojarasca, hasta perder completamente sus hojas en la estación invernal. En el caso de especies perennifolias, si bien la intensidad de la caída de hojarasca es bastante menor al de las especies caducifolias, y mantiene una regularidad a lo largo del año, se ha constatado un aumento de su frecuencia durante el período estival, especialmente en climas subtropicales, en tanto que, y de un modo similar, en ambientes tropicales la mayor cantidad de hojarasca cae en la última parte de la estación seca y temprano durante la estación húmeda. En cualquier caso, López-Hernández et al. (2013) afirman que la producción de hojarasca tiende a ser mayor «en zonas húmedas y cálidas con suelos fértiles, mientras que disminuye en zonas secas y frías, con una baja disponibilidad de nutrientes».

### Factores geográficos
La latitud, la altitud, y la orientación de las laderas, son condicionantes geográficas que han sido señaladas en distintos estudios. Se menciona una correlación entre la latitud y la producción de hojarasca, en específico, que la caída de este disminuye con el aumento de la latitud. A pesar de este patrón observado, en las selvas tropicales hay una capa delgada de hojarasca debido a una rápida descomposición, mientras que en los bosques boreales la tasa de descomposición es más lenta y conduce a la acumulación de una capa gruesa de este. La producción primaria neta funciona inversamente a esta tendencia, lo que sugiere que la acumulación de materia orgánica es principalmente el resultado de la tasa de descomposición. Dentro de las causas geográficas hay también una vinculación con la variabilidad climática tanto a microescalas como a escalas regionales. La altitud ha sido señalada como elemento de influencia en algunas especies, en el cual el gradiente térmico altitudinal es relevante; y así mismo, se ha observado una variación en la acumulación de hojarasca de acuerdo a la orientación de las laderas, a lo cual pueden influir aspectos como la exposición solar, su influjo en la humedad, o la dinámica local de vientos.

## Interacción en la superficie
La caída de material vegetal, en su instante inicial, se caracteriza por restos de plantas recién separados, aún sin descomponer y fácilmente reconocibles, por especie y tipo de estructura originaria procedente. A medida que dicho material permanece en los estratos superficiales del suelo, comienza un proceso gradual y progresivo de descomposición, determinando la existencia de tres tipos de capas, según el grado de descomposición de la materia resultante. Según la Sociedad Canadiense de Ciencias del Suelo (CSSS), estas capas corresponden a:
- Horizonte OFAO subhorizonte LCSSS: estrato orgánico caracterizado por la acumulación de material vegetal, en el cual las estructuras originarias (hojas, ramas o material leñoso) son todavía fácilmente reconocibles.[41][42]
- Horizonte OFAO subhorizonte FCSSS: estrato orgánico encontrado debajo del horizonte L, caracterizado por la acumulación de materia orgánica parcialmente descompuesta, de manera que el reconocimiento de sus estructuras originarias adquiere cierta dificultad.[41][42]
- Horizonte OFAO subhorizonte HCSSS: estrato orgánico debajo de F, caracterizado por la acumulación de materia vegetal completamente descompuesta, en su amplia mayoría indiscernible.[41][42]

El mantillo protege los agregados del suelo del impacto de las gotas de lluvia, evitando que la liberación de partículas de arcilla y limo obstruya los poros del suelo. La liberación de partículas de arcilla y limo reduce la capacidad del suelo para absorber agua y acelera la erosión del suelo. Además, el mantillo reduce la erosión del viento al evitar que el suelo pierda humedad, proporcionando una cubierta que evita el transporte del suelo.

## Descomposición
La forma y velocidad de la descomposición de la hojarasca regula la acumulación del mantillo. Para calcular y establecer su tasa de descomposición, se evalúa la relación entre la cantidad caída de hojarasca en un espacio específico y delimitado, versus la cantidad acumulada de la misma en su suelo forestal. Este proceso está determinado por los componentes químicos del mantillo, variables climátológicas, y la riqueza y diversidad de vida edáfica que efectúa el proceso de descomposición.
- Componentes químicos de la hojarasca: La proporcionalidad del carbono versus la de otros minerales, principalmente la del nitrógeno, aunque también del potasio y fósforo, en la composición del residuo vegetal, determina la rapidez de descomposición del mantillo, así como la liberación de nutrientes,[48] y por tanto de la fertilidad del suelo.[49] Esta relación carbono-nitrógeno puede fluctuar de 10 a más de 50 unidades de carbono por cada unidad de nitrógeno, variando de manera importante la velocidad de la descomposición.[49] Si existe una alta presencia de nitrógeno, potasio y fósforo en la constitución química de la hojarasca, es decir, una relación carbono-nitrógeno baja, esto favorece una descomposición más rápida, y una mineralización expedita de estos componentes; mientras que una concentración alta de carbono o de lignita, es decir una relación carbono-nitrógeno alta, sugiere cierta resistencia y lentitud en el proceso de desintegración, o un proceso de inmovilización de estos fertilizantes.[5][46][47][48][50] De esta manera, la hojarasca se puede clasificar en mejorante si la concentración carbono-nitrógeno es de 10 a 25 unidades de carbono por cada unidad de nitrógeno; en acidificante o desmejorante si esta relación carbono-nitrógeno supera las 50 unidades; o en indiferente, si este ratio fluctúa entre 30 y 50.[49][51] Con base a estas concentraciones de nutrientes, se señala que las hojas de coníferas se descomponen más lento que las hojas latifoliadas,[48] mientras que las hojas perennes se descomponen más rápido que las hojas caducas.[52]
- Variables climáticas: Se hace especial mención a las variables de humedad y de temperatura, y en estos términos, se ha establecido que la máxima intensidad de desintegración acontece idealmente a la conjunción de rangos en torno a los 30 centígrados de temperatura, y entre sesenta y ochenta por ciento de humedad relativa, con un decrecimiento de la tasa a medida que nos alejamos en alguno de estos valores.[53]
- Características de la vida edáfica: Los organismos descomponedores inciden sobre la capacidad de desintegración de la materia orgánica y mineralizada de la hojarasca.[16] Se señala, por ejemplo, que la descomposición de la hojarasca es varias veces más rápida en suelos forestales que en suelos de pastizales, en correspondencia con la adaptación al carbono por parte de los microorganismos del suelo, así como al nivel de nitrógeno en éste.[16] La eficacia de esta comunidad descomponedora puede verse influida, además, por el tipo de árboles, la calidad de la hojarasca, y por las condiciones climáticas de su locación.[48]

## Ciclo de nutrientes
La hojarasca juega un importante rol en el ciclo ecológico de nutrientes, al conllevar dos fases esenciales: una primera etapa correspondiente a la transferencia de nutrientes en el suelo por parte de la planta, realizado a través de la hojarasca, en el cual se consigue una deposición de elementos esenciales a través de su descomposición; seguido de una segunda fase donde los nutrientes insertos por la hojarasca en el suelo son químicamente procesados por la vida edáfica, hasta estar en condiciones de ser reabsorbidos de vuelta por la planta, completando así un ciclo completo con el reciclado de nutrientes.
Los principales macronutrientes que son transferidos en este ciclo son el nitrógeno, el fósforo, el potasio, el calcio y el magnesio, mientras, entre los microminerales se puede mencionar al cobre, el hierro, el manganeso y el zinc. La hojarasca es la vía de entrada para la interconexión de nutrientes entre las plantas y el suelo, especialmente para el contenido de nitrógeno y fósforo que deposita en este último, y que satisface a la vez el propio requerimiento que poseen las plantas de estos fertilizantes, puesto que más del 90% del nitrógeno y fósforo absorbidos por las plantas pueden llegar a provenir del reciclaje de nutrientes en el suelo. Una vez en el suelo estos nutrientes pasan por un proceso de sucesivas transformaciones, en el cual se conjugan formas orgánicas a minerales, y de minerales a orgánicas de estos elementos. Dependiendo del mineral tenemos lo siguiente:
- Ciclo del nitrógeno: En el perfil de suelo el nitrógeno disuelto y parcialmente descompuesto de la hojarasca puede hallarse en forma de proteínas, aminoácidos, ácidos nucléicos y nucleótidos.[50][55] Los organismos descomponedores, usualmente bacterias y hongos, al metabolizar carbono desintegran estos compuestos hasta llevar al nitrógeno a un estado mineral, proceso llamado mineralización del nitrógeno.[50] Esta transformación puede realizarse en dos formas que son asimilables para las plantas.[50] La primera de ellas es una reorganización del nitrógeno excedente, que produce amoníaco NH
3 e ion amonio NH+
4, este último absorbible por las plantas.[55] A este proceso se le llama amonificación.[55] Seguidamente hay una etapa de nitrificación, en el que otros grupos bacterianos oxidan los dos compuestos anteriores, transformándolos primeramente en nitritos NO−
2, y tras un subsecuente proceso de oxidación culminar en la forma de nitratos NO−
3 que es la segunda forma asimilable por las plantas.[55] De ambas sustancias, las plantas volverán a extraer su nitrógeno para componer proteínas, aminoácidos, ácidos nucléicos y nucleótidos, hasta una nueva senescencia y posterior caída en forma de hojarasca, cerrando el ciclo.[55]

- Ciclo del fósforo: El fósforo orgánico del suelo está conformado en buena medida por nucleoproteínas, fosfolípidos y fosfoazúcares procedentes de residuos vegetales proporcionados por la hojarasca.[57] La mineralización del fósforo por parte de bacterias adaptadas a su metabolización conduce, luego de una sucesión de transformaciones por parte de los microorganismos del suelo, a la generación de dos compuestos que son asimilables para su reabsorción de vuelta a la planta: de manera mayoritaria se compone ion fosfato diácido H
2PO−
4, y en menor medida ion fosfato monoácido HPO2−
4.[58]

- Otras sustancias químicas: Mediante el proceso de descomposición biológica de la broza por microfauna, bacterias y hongos, se liberan adicionalmente CO
2 y H
2O, así como una sustancia orgánica relativamente resistente a la descomposición, llamada humus, que compone la mayor parte de la materia orgánica en horizontes más abajo en el perfil de suelo.[40] El potasio, el calcio y el magnesio orgánicos de la hojarasca, una vez incorporados a la dinámica bioquímica del suelo, deben tomar las formas de K+
, ion Ca2+
, e ion Mg2+
 para su reabsorción por parte de las plantas.[58]

## Hábitat, alimentación y competencia
La hojarasca proporciona una serie de servicios ecosistémicos, principalmente de hábitat, alimentación y refugio para diversas formas de vida. Ciertas plantas están especialmente adaptadas para germinar y prosperar en la hojarasca, entre las que se pueden contar a la Hyacinthoides non-scripta, así como algunas plantas con rizomas que también se desempeñan bien en este hábitat, como lo es por ejemplo la Oxalis acetosella. También existe una diversidad de organismos que viven en el suelo del bosque y que se alimentan de los detritos vegetales producidos por la hojarasca. A este grupo se le denomina detritívoros, que en conjunto con otros tipos de descomponedores habitan esta zona superficial del suelo de bosque, entre los que se pueden identificar a hongos, lombrices de tierra, bacterias, amebas, nematodos, rotíferos, tardígrados, colémbolos, oribátidos, enquitréidos, larvas de insectos, moluscos, oniscídeos y diplópodos. Incluso se pueden distinguir algunas especies de microcrustáceos, especialmente de la subclase de los copépodos, que pueden vivir en hábitats húmedos de hojarasca. También se han identificado importantes órdenes de insectos, compuestos principalmente por coleópteros, hemípteros e himenópteros terrestres, que completan el conjunto de macroinvertebrados que viven en estos hábitats, junto a las arañas.
En el caso de la macrofauna, se pueden encontrar anfibios como los caudados y gimnofiones, que habitan el microclima húmedo debajo de las hojas caídas durante parte o la totalidad de sus ciclos de vida. Entre los anuros también hay una considerable asimilación de los hábitats de hojarasca, tal es el caso, por ejemplo, de la rana de la hojarasca o Haddadus binotatus. Entre los reptiles se citan casos como el del Cricosaura typica, comúnmente conocida como largartija de la hojarasca, que habita en lugares con capas de entre 5 a 10 centímetros de hojarasca, o el caso de varias especies del género Eutropis, que viven en los suelos forestales de selvas tropicales húmedas. Algunas especies de aves, como el Seiurus aurocapilla, requieren hojarasca para alimentarse, y como material para sus nidos. A veces, la hojarasca puede incluso proporcionar energía a mamíferos grandes, como ocurre en bosques boreales, donde los líquenes de la hojarasca constituyen uno de los principales alimentos en las dietas de cérvidos como el Cervus canadensis nelsoni, el Odocoileus virginianus o el Odocoileus hemionus.
- Eutropis multifasciata.
- Oxalis acetosella, una planta con rizomas.
- Haddadus binotatus, o rana de la hojarasca.
- Harpaphe haydeniana, un diplópodo.
- Una colonia de hongos de la especie Armillaria mellea.

- Armadillidiidae, un ejemplar de oniscídeos.
- Salamandra salamandra, del orden de los caudados.
- Seiurus aurocapilla, buscando alimento entre la hojarasca.
- Lumbricus terrestris.
- Un grupo de Odocoileus virginianus entre la hojarasca.

En relación con la competencia interespecífica, se ha constatado la existencia de retroalimentaciones planta-suelo positivas, para interacciones bosque-suelo a través de la particularización de la hojarasca. La composición de nutrientes de la hojarasca, así como sus modos de descomposición, determina diferentes tipos de suelo, en función de la utilidad para las especies emisoras o conductoras del deshoje, por lo general en favor del reclutamiento y/o la supervivencia de renovales de la propia especie versus la de otras especies. En este proceso existe una alteración de la composición y estructura de las comunidades microbianas y fúngicas del suelo, las cuales dependen de la cubierta vegetal donde cae la hojarasca. Al ser estas comunidades responsables de la mineralización de la materia orgánica, el efecto es un cambio en la fertilidad de esta comunidad, así como en la acidez del suelo, produciéndose un reacondicionamiento en la disponibilidad total de nutrientes, su estructura y dinámica, y repercutiendo en la adaptabilidad de las comunidades vegetacionales dependientes de la misma. Potencialmente, este tipo de estrategias tienen la capacidad de alterar la composición específica de los ecosistemas forestales, e inducir una configuración determinada del sotobosque.
En bosques templados y boreales, especies de coníferas con hojas reducidas en contenido de nutrientes, y cuya descomposición lenta genera un mínimo retorno mineral al sistema edáfico, son capaces de sostener suelos empobrecidos, al punto de favorecer la propagación del renoval de la especie, ya evolutivamente adaptado a estas condiciones, por sobre el renoval de otros tipos de especies. En bosques caducifolios, en cambio, esta retroalimentación proviene de especies cuya hojarasca es más rica en nutrientes y más rápida en descomposición, lo cual propicia un suelo fértil, en cuyo entorno las plántulas de las especies involucradas tienen mayor capacidad de supervivencia. También se ha documentado que estrategias alelopáticas a partir de hojarasca producen retroalimentaciones positivas en especies como Acacia dealbata, o Eucalyptus sp, que favorecen su propagación en entornos no nativos donde han sido introducidos. De este modo, se constata que diferentes tipos de suelo, resultantes de estrategias dispares de hojarasca, han determinado modos variados de retroalimentación positiva para ciertas tipologías de especies arbóreas.

## Representación, uso e impacto antrópico
En el ámbito antrópico, el ser humano ha usado la hojarasca para su recreación, inspiración creativa en el arte, y para su provecho en huertos, viveros y en agricultura de escala doméstica.
La hojarasca ha sido representada, al igual que la senescencia de las hojas, como un rasgo que culturalmente se asocia a la figura e imagen del otoño, una estación del año caracterizada cotidianamente con la melancolía, la introspección y la nostalgia, a la vez que con el bucolismo y el romanticismo, y la madurez y culminación, especialmente en el arte. En efecto, la pintura y la literatura tienden a representar la hojarasca como un componente sustancial en entornos y contextos bucólicos, ambientados en espacios rústicos, así como en ambientes románticos, en relación a espacios de alta carga sentimental. Un ejemplo de esto es la novela La hojarasca (1955), de Gabriel García Márquez, la cual inicia con una escena funeraria en el pueblo de Macondo, y a lo largo del relato recurrentemente surgen elementos que evocan a la nostalgia y melancolía hasta dar paso a un proceso de ensoñación. Ejemplo de bucolismo en la pintura son algunos de los retratos de paisajes rurales realizados por Gustav Klimt en su estadía en Seewalchen am Attersee, donde pintó bosques de hayas y de abedules, con prominentes suelos de hojarascas, entre 1902 y 1903. En la escultura, la hojarasca ha sido representada por Menashe Kadishman en su obra Hojas caídas (1997), exhibida en el Museo Judío de Berlín, en el cual los visitantes caminan sobre piezas metálicas con expresivos rostros humanos, recreando la sensación de caminar sobre la hojarasca.
- Hayas de Burnham, de Myles Birket Foster, s.XIX.
- La emperatriz Eugenia y su hijo, de James Tissot, 1878.
- Recolectadora de leña en el bosque otoñal, de Friedrich Kallmorgen, 1893.
- Hojas cayendo, de Philip de László, 1895.

- Hojas cayendo, de Olga Wisinger Florian, 1899.
- Bosque de hayas, de Gustav Klimt, 1902.
- Hojas caídas, de Menashe Kadishman, 1997.

En el marco de los usos productivos, la broza puede utilizarse como cama para el ganado o como abono. El mantillo de la hojarasca se usa, en jardinería y paisajismo, con el doble propósito de ser un atributo estético, y a la vez un mejorador de las condiciones de fertilidad del suelo y del jardín, mientras, esta misma cualidad es también aprovechada en la forma de tierra de hoja, una combinación de mantillo y materia orgánica parcialmente descompuesta, que se emplea especialmente en huertos, viveros y en agricultura de escala doméstica. Esta última considera un creciente cuestionamiento por su extracción masiva y deliberada para su comercialización, respecto al daño que puede provocar en los ecosistemas, especialmente en lo que respecta a la disminución de nutrientes en el suelo, así como al aumento de la erosión en el bosque por escorrentía pluvial. En efecto, se ha constatado un incremento de 100 veces en la erosión superficial de cultivos forestales donde se ha eliminado la hojarasca, versus la de bosques naturales y de cultivos forestales con permanencia de la hojarasca, de manera que la hojarasca cumple un importante papel en la contención de la erosión. Al respecto, ha habido ejemplos de iniciativas normativas para la restricción y/o regulación de la extracción de tierra de hoja. Finalmente, en el ámbito del turismo se ha hecho uso de los espacios boscosos con hojarascas, como atractivo para actividades de senderismo y excursionismo estacionales.

## Cuantificación de la caída de material vegetal
En ecología, el estudio de fenómenos naturales como la lluvia de semillas y la producción de hojarasca requiere métodos cuantitativos efectivos para recolectar datos. Uno de los métodos más utilizados son las trampas, que varían en forma, tamaño y material. Un estudio publicado en la revista científica Cuadernos de Investigación de la UNED evaluó el efecto del tamaño de las trampas en las estimaciones de caída de material vegetal.
La investigación tuvo como objetivo comparar dos tamaños de una trampa comúnmente utilizada para cuantificar la caída de material vegetal. El experimento consistió en colocar un total de 74 trampas cuadradas en diferentes microhábitats de un parque urbano tropical en San José, Costa Rica. Estas trampas incluían una versión grande de 0,50 m² y una versión pequeña, con una subsección concéntrica de 0,25 m², representando la trampa pequeña. Durante un período de un año, se recolectó el contenido de las trampas dos veces al mes, totalizando un esfuerzo de muestreo de 144 horas por trampa anualmente. Los resultados mostraron que la trampa grande produjo estimaciones de densidad más bajas, lo que resultó en errores y desviaciones estándar más altos en comparación con la trampa pequeña. Por otro lado, la trampa pequeña estimó densidades más altas y redujo la desviación estándar y el error en las mediciones. Los coeficientes de variación de ambas trampas fueron similares.

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title: Hojarasca

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wikitext:
{{Otros usos|La hojarasca|la novela de [[Gabriel García Márquez]] publicada en 1955}}
[[Archivo:Western Hemlock litter.JPG|thumb|right|Hojarasca en bosques de ''[[Tsuga heterophylla]]'', localizados en Norteamérica.]]
La '''hojarasca''', también llamada '''broza''',<ref name="Santa Regina & Gallardo, 1985">{{cita publicación|autor=Santa Regina, I.; Gallardo, J.F.|año=1985|título=Producción de hojarasca en tres bosques de la Sierra de Béjar, Salamanca|revista=Mediterránea Ser. Biol.|número=8|páginas=89-101}} [https://digital.csic.es/handle/10261/12366 handle:10261/12366].</ref><ref name="Duvigneaud, 1978">{{cita libro|autor=P. Duvigneaud|año=1978|url=https://dialnet.unirioja.es/servlet/libro?codigo=142137|título=La síntesis ecológica|editorial=Alhambra|ubicación=Madrid|páginas=336}}</ref><ref name="Núcleo Diversus, 2014">{{cita web|autor=Núcleo Diversus|año=2014|url=http://nucleodiversus.org/index.php?mod=caracter&id=33|título=Descomponibilidad de broza|editorial=Núcleo Diversus, Centro de Investigaciones en Diversidad y Sustentabilidad|fechaacceso=3 de julio de 2020}}</ref> corresponde al conjunto de [[Materia orgánica|materiales vegetales muertos]], procedentes de [[árboles]] y [[plantas]], que han caído al nivel del [[suelo]] y forman sobre él una cubierta orgánica,<ref name="Proctor et al, 1983">{{cita publicación|autor=Proctor J., J. M. Anderson, S. C. L. Fogden, H. W. Vallack|año=1983|título=Ecological studies in four contrasting lowland rainforests in Gunung Mulu National Park, Sarawak|capítulo=11: Litter fall, litter standing crop and preliminary observation on herbivory|idioma=inglés|revista=J. Ecol.|número=71|páginas=261-283}} [https://www.jstor.org/stable/2259975 JSTOR:2259975].</ref> conocida como '''mantillo'''.<ref name="Caldato et al, 2010"/><ref name="Schlatter et al, 2003">{{cita libro|autor=Schlatter J.; R. Grez; V. 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Manage.|número=80|páginas=111|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0378112795036520|doi=10.1016/0378-1127(95)03652-0|idioma=inglés}}</ref><ref name="Kavvadias et al, 2001">{{cita publicación|autor=Kavvadias V. A., D. Alifragis, A. Tsiontsis, G. Brofas, G. Stamatelos|año=2001|título=Litterfall, litter accumulation and litter decomposition rates in four forest ecosystems in northern Greece|revista=For. Ecol. Manage.|número=144|páginas=113-127|doi=10.1016/S0378-1127(00)00365-0|idioma=inglés}}</ref><ref name="González et al, 2008">{{cita publicación|autor=González R. H., I. Cantú S., R. G. Ramírez L., M. V. Gómez M., T. G. Domínguez G., J. Bravo G., R. K. Maiti|año=2008|url=https://www.researchgate.net/publication/264041701_SPATIAL_AND_SEASONAL_LITTERFALL_DEPOSITION_PATTERN_IN_THE_TAMAULIPAN_THORSCRUB_NORTHEASTERN_MEXICO|título=Spatial and seasonal litterfall deposition pattern in the Tamaulipan thornscrub, Northeastern Mexico|revista=Intern. J. Agric. Environ. Biotechnol.|número=1|páginas=177-181|idioma=inglés}}</ref><ref name="Gutiérrez-Vásquez et al, 2012">{{cita publicación|autor=Gutiérrez-Vázquez, M. H.; Méndez-González, J.; Flores-López, C.; Ramírez-Díaz, J. A.; & Gutiérrez-Vázquez, B. N.|año=2012|url=http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0187-73802012000200004|título=Litterfall in Pinus greggii Engelm: And Pinus cembroides Zucc. plantations, in Coahuila, México|revista=Revista fitotecnia mexicana|volumen=35|número=2|páginas=123-133}}</ref><ref name="López-Hernández et al, 2013">{{cita publicación|autor=López-Hernández, J. M.; González-Rodríguez, H.; Ramírez-Lozano, R. G.; Cantú-Silva, I.; Gómez-Meza, M. V.; Pando-Moreno, M. & Estrada-Castillón, A. E.|año=2013|url=http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1405-27682013000100003|título=Producción de hojarasca y retorno potencial de nutrientes en tres sitios del estado de Nuevo León, México|revista=Polibotánica|número=35|páginas=41-64}}</ref> Su importancia radica en ser un indicativo de productividad ecológica, útil para predecir el ciclo de nutrientes, y entender los mecanismos de fertilización del suelo.<ref name="Ochoa-Hueso et al, 2019">{{cita publicación|autor=Ochoa-Hueso, R.; Delgado-Baquerizo, M.; King, P.T.A.; Benham, M.; Arca, V.; Power, S.A.|fecha=2019|título=Ecosystem type and resource quality are more important than global change drivers in regulating early stages of litter decomposition|revista=Soil Biology and Biochemistry|número=129|páginas=144–152|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0038071718303845|doi=10.1016/j.soilbio.2018.11.009|idioma=inglés}}</ref> También, y debido a que la hojarasca es uno de los principales componentes de tránsito e interacción en los procesos de [[retroalimentación planta-suelo]], su análisis resulta útil en la comprensión de las estrategias de competitividad y adaptabibilidad biogeoquímica en comunidades en torno a especies vegetales.<ref name="Bever, 1994">{{cita publicación|autor=Bever, J. D.|año=1994|título=Feeback between Plants and Their Soil Communities in an Old Field Community|idioma=inglés|revista=Ecology|volumen=75|número=7|páginas=1965-1977|url=https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.2307/1941601|doi=10.2307/1941601}} [https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.2307/1941601 JSTOR 1941601].</ref><ref name="Bever et al, 1997">{{cita publicación|autor=Bever, J. D.; Westover, K. M.; Antonovics, J.|fecha=1997|título=Incorporating the Soil Community into Plant Population Dynamics: The Utility of the Feedback Approach|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-ecology_1997-10_85_5/page/561|idioma=inglés|revista=The Journal of Ecology.|volumen=85|número=5|páginas=561}} [https://www.jstor.org/stable/2960528 doi:10.2307/2960528].</ref><ref name="Marañón et al, 2012">{{cita publicación|autor=T. Marañón-Arana, Cr. Aponte-Perales, I. M. Pérez-Ramos, B. Ibáñez-Moreno, M. T. Domínguez-Núñez, L. Ventura-García y L. Gómez-Aparicio|año=2012|url=http://digital.csic.es/handle/10261/66700|título=Interacciones árbol-suelo y funcionamiento del bosque mediterráneo|revista=Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias Forestales|número=35|páginas=81-89}} ISSN:1575-2410.</ref>

== Producción ==
{{VT|Hoja#Senescencia foliar|l1=Senescencia foliar}}
[[Archivo:برگ خشک-Dead leaf 03.jpg|thumb|right|La senescencia de las hojas es una fuente de producción material para la caída de hojarasca y la acumulación de un mantillo en el suelo forestal.<ref name="Del Arco et al, 1991">{{cita publicación|autor=Del Arco, J.M., Escudero, A., & Garrido, M.V.|año=1991|url=https://www.researchgate.net/publication/271774001_Effects_of_Site_Characteristics_on_Nitrogen_Retranslocation_From_Senescing_Leaves|título=Effects of site characteristics on nitrogen retranslocation from senescent leaves|idioma=inglés|revista=Ecology|número=72|páginas=701-708}}</ref>]]
La caída de hojarasca, así como su grosor, velocidad de descomposición y contenido de nutrientes, suele variar considerablemente,<ref name="Ochoa-Hueso et al, 2019"/> y está influenciada por varios tipos de factores, correspondientes a condiciones biológicas, climáticas y geográficas.<ref name="Gutiérrez-Vásquez et al, 2012"/><ref name="Ochoa-Hueso et al, 2019"/>

=== Factores biológicos ===
Entre las variables se encuentra la edad, cobertura, diversidad y hábitos de crecimiento del bosque.<ref name="López-Hernández et al, 2013"/><ref name="Vitousek, 1982">{{cita publicación|autor=Vitousek, P.M.|año=1982|título=Nutrient cycling and nutrient use efficiency|idioma=inglés|revista=American Naturalist|número=119|páginas=553-572}} [https://www.jstor.org/stable/2461143 JSTOR:2461143].</ref> Un ejemplo de esto es la composición de la hojarasca según la edad del bosque: los tejidos de las hojas representan aproximadamente el 70{{esd}}% de la caída de hojarasca, pero el material leñoso tiende a aumentar con la edad del bosque.<ref name="Lonsdale, 1988">{{cita publicación|autor=W. M. Lonsdale|año=1988|título=Predicting the amount of litterfall in forests of the world|idioma=inglés|revista=Annals of Botany|volumen=61|número=3|páginas=319–324|url=https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1469-8137.1999.00429.x|doi=10.1093/oxfordjournals.aob.a087560}}</ref> La resorción (retranslocación) de nutrientes por parte de las plantas previo a la caída de hojas, es otro agente que influye sobre la calidad de los nutrientes de la hojarasca resultante,<ref name="Gallardo et al, 2009"/> y es ventajosa en suelos con poca disponibilidad de éstos, al ser otra estrategia en la conservación y reutilización de macroelementos esenciales.<ref name="Gallardo et al, 2009">{{cita publicación|autor=A. Gallardo, F. Covelo, L. Morillas, M. Delgado|año=2009|url=https://www.researchgate.net/publication/43071032_Ciclos_de_nutrientes_y_procesos_edaficos_en_los_ecosistemas_terrestres_Especificidades_del_caso_Mediterraneo_y_sus_implicaciones_para_las_relaciones_suelo-planta|título=Ciclos de nutrientes y procesos edáficos en los ecosistemas terrestres: especificidades del caso mediterráneo y sus implicaciones para las relaciones suelo-planta|revista=Ecosistemas|volumen=18|número=2|páginas=4-19}}</ref> Las sustancias redirigidas incrementan la eficiencia de la planta en el uso de los nutrientes, al poder reutilizar este contenido en otras zonas de su [[biomasa (ecología)|biomasa]], usualmente novel o en crecimiento.<ref name="Gallardo et al, 2009"/> Si bien suele variar considerablemente, un 50{{esd}}% es el promedio estimativo de resorción que poseen las plantas respecto del contenido de nitrógeno y fósforo que contienen las hojas y el follaje previo a la [[abscisión]].<ref name="Aerts, 1996">{{cita publicación|autor=Aerts, R.|año=1996|título=Nutrient resorption from senescing leaves of perennials: are there general patterns?|idioma=inglés|revista=Journal of Ecology|número=84|páginas=597-608}} [https://www.jstor.org/stable/pdf/2261481 JSTOR:2261481].</ref> Esta variación depende de la especie y de la edad de los árboles.<ref name="Eckstein et al, 1999">{{cita publicación|autor=Eckstein, R.L.; Karlsson, P.S., Weih, M.|año=1999|título=Leaf time span and nutrient resorption as determinants of plant nutrient conservation in temperate arctic regions|idioma=inglés|revista=New Phytologist|número=143|páginas=177-189|doi=10.1046/j.1469-8137.1999.00429.x}}</ref> También se ha constatado que en lugares pobres en nutrientes la resorción tiende a aumentar, lo que hace fluctuar el aporte final de elementos orgánicos en las hojas caídas.<ref name="Gallardo et al, 2009"/><ref name="Pugnaire & Chapin, 1993">{{cita publicación|autor=Pugnaire, F.I., Chapin, F.S.|año=1993|título=Controls over nutrient resorption from leaves of evergreen mediterranean species|idioma=inglés|revista=Ecology|número=74|páginas=124-129|doi=10.2307/1939507}}</ref>

=== Factores climáticos ===
Entre las condicionantes ambientales se señala a la fuerza y velocidad del [[viento]],<ref name="Huber & Oyarzún, 1983">{{cita publicación|autor=Huber J. A.; C. Oyarzún C.|año=1983|título=Producción de hojarasca y sus relaciones con factores meteorológico en un bosque de Pinus radiata|editorial=Dirección de Investigación y Desarrollo, [[Universidad Austral de Chile]]|revista=Bosques (Valdivia)|número=1|páginas=1-11|url=http://revistas.uach.cl/index.php/bosque/article/view/4309|doi=10.4206/bosque.1983.v5n1-01}}</ref> a la [[temperatura]],<ref name="Roig et al, 2005">{{cita publicación|autor=Roig S., M. del Río, I. Cañellas, G. Montero|año=2005|título=Litterfall in Mediterranean Pinus pinaster Ait. stands under different thinning regimes|idioma=inglés|revista=For. Ecol. Manage.|número=206|páginas=179-190|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0378112704008011|doi=10.1016/j.foreco.2004.10.068}}</ref> a la ocurrencia e intensidad de las [[precipitaciones]],<ref name="Caldato et al, 2010">{{cita publicación|autor=Caldato S.L., P.A. Floss, E.C. Serafini F.|año=2010|url=https://scielo.conicyt.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-92002010000100001|título=Producción y descomposición de hojarasca en la selva ombrófila mixta en el sur de Brasil|revista=Bosques (Valdivia)|número=31|páginas=3-8}}</ref> así como al [[estrés hídrico]],<ref name="Pavón et al, 2005">{{cita publicación|autor=Pavón N. P., O. Briones, J. Flores R.|año=2005|título=Litterfall production and nitrogen content in an intertropical semi-arid Mexican scrub|idioma=inglés|revista=J. Arid Environ.|número=60|páginas=1-13|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0140196304000667|doi=10.1016/j.jaridenv.2004.03.004}}</ref> como causas que influyen en la definición de picos máximos de caída de material vegetal al suelo.<ref name="Gutiérrez-Vásquez et al, 2012"/> Estos elementos pueden variar considerablemente de una estación a otra, especialmente en zonas templadas y boreales, de manera que la estacionalidad es un importante agente de incidencia sobre la variabilidad anual en la producción y composición de hojarasca.<ref name="Doll et al, 2018">{{cita publicación|autor=Doll, U.; Araya, P.; Soto-Cerda, L.; Aedo, D.; & Vizcarra, G.|año=2018|título=Producción y composición de la hojarasca en un renoval preandino de Nothofagus glauca de la región del Maule|revista=Bosques (Valdivia)|volumen=39|número=1|páginas=151-156|doi=10.4067/S0717-92002018000100151}}</ref> Todas estas circunstancias son fundamentales para entender las diferentes respuestas en forma de producción de hojarasca por parte de distintos tipos de árboles según su clima: por ejemplo, la respuesta de los [[caducifolio|árboles caducifolios]] en su ciclo vital como adaptación a sus hábitats, en el que un patrón cíclico de estas condiciones climáticas ha derivado hacia una producción adaptativamente intensa de hojarasca, hasta perder completamente sus hojas en la estación invernal.<ref name="Alcaraz-Ariza, 2012">{{cita web|autor=F.J. Alcaraz-Ariza|año=2012|url=https://www.um.es/docencia/geobotanica/ficheros/tema27.pdf|título=Biomas templados|editorial=Geobotánica, [[Universidad de Murcia]]|fechaacceso=6 de julio de 2012}}</ref> En el caso de [[perennifolio|especies perennifolias]], si bien la intensidad de la caída de hojarasca es bastante menor al de las especies caducifolias, y mantiene una regularidad a lo largo del año, se ha constatado un aumento de su frecuencia durante el período estival, especialmente en climas subtropicales,<ref name="López-Hernández et al, 2013"/> en tanto que, y de un modo similar, en ambientes tropicales la mayor cantidad de hojarasca cae en la última parte de la estación seca y temprano durante la estación húmeda.<ref name="Spain, 1984">{{cita publicación|autor=A. V. Spain|año=1984|título=Litterfall and the standing crop of litter in three tropical Australian rainforests|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-ecology_1984-11_72_3/page/947|idioma=inglés|revista=Journal of Ecology|volumen=72|número=3|páginas=947–961}} [https://www.jstor.org/stable/2259543 JSTOR 2259543].</ref> En cualquier caso, López-Hernández ''et al.'' (2013) afirman que la producción de hojarasca tiende a ser mayor «en zonas húmedas y cálidas con suelos fértiles, mientras que disminuye en zonas secas y frías, con una baja disponibilidad de nutrientes».<ref name="López-Hernández et al, 2013"/>

=== Factores geográficos ===
La latitud,<ref name="Lousier & Parkinson, 1976"/><ref name="Mikola, 1960">{{cita publicación|autor=Mikola, P.|año=1960|título=Comparative experiment on decomposition rates of forest litter in southern and northern Finland|idioma=inglés|revista=Oikos|número=II|páginas=161-166}} [https://www.jstor.org/stable/3564889 JSTOR:3564889].</ref> la altitud,<ref name="Dames et al, 1998"/><ref name="Meneses & Suárez, 2012"/> y la orientación de las laderas,<ref name="Gaspar-Santos et al, 2015"/><ref name="Sariyildiz & Küçkü, 2008"/> son condicionantes geográficas que han sido señaladas en distintos estudios. Se menciona una correlación entre la latitud y la producción de hojarasca, en específico, que la caída de este disminuye con el aumento de la latitud.<ref name="Lousier & Parkinson, 1976">{{cita publicación|autor=Lousier, J.D. & Parkinson, D.|año=1976|título=Litter decomposition in a cool temperate deciduous forest|idioma=inglés|revista=Canadian Journal of Botany|número=54|páginas=419-436|url=https://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/b76-041#.XwTaPJrQhPY}}</ref><ref name="Mikola, 1960"/> A pesar de este patrón observado, en las selvas tropicales hay una capa delgada de hojarasca debido a una rápida descomposición,<ref name="Packham et al, 1992">{{cita libro|autor=Packham, J.R.; Harding, D.J.L.; Hilton, G.M.; Stuttard, R.A.|año=1992|url=https://www.springer.com/gp/book/9780412443909|título=Functional Ecology of Woodlands and Forests|idioma=inglés|lugar=Londres|editorial=Chapman & Hall|páginas=133–134, 246–247, 265|ISBN=041-243-950-6}}</ref> mientras que en los bosques boreales la tasa de descomposición es más lenta y conduce a la acumulación de una capa gruesa de este.<ref name="Schlesinger, 1997">{{cita libro|autor=Schlesinger, W. H.|año=1997|url=https://books.google.cl/books/about/Biogeochemistry.html?id=ZKPxFINHDH4C|título=Biogeochemistry: An Analysis of Global Change|idioma=inglés|editorial=Academic Press|páginas=108, 135, 152–158, 180–183, 191–194}}</ref> La producción primaria neta funciona inversamente a esta tendencia, lo que sugiere que la acumulación de materia orgánica es principalmente el resultado de la tasa de descomposición.<ref name="Schlesinger, 1997"/> Dentro de las causas geográficas hay también una vinculación con la variabilidad climática tanto a microescalas como a escalas regionales.<ref name="Gaspar-Santos et al, 2015"/><ref name="Meneses & Suárez, 2012"/> La altitud ha sido señalada como elemento de influencia en algunas especies,<ref name="Dames et al, 1998">{{cita publicación|autor=Dames J., M. C. Scholes, C. J. Straker|año=1998|título=Litter production and accumulation in Pinus patula plantations of the Mpumalanga Province, South África|idioma=inglés|revista=Plant Soil|número=203|páginas=183-190}} [https://www.jstor.org/stable/42949866 JSTOR:42949866].</ref> en el cual el [[Pisos térmicos|gradiente térmico altitudinal]] es relevante;<ref name="Meneses & Suárez, 2012">{{cita tesis|autor=S. Espín-Meneses; E. Suárez|año=2012|url=http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache%3Awd_AU3eljoIJ%3Arepositorio.usfq.edu.ec%2Fhandle%2F23000%2F1913|título=Patrones altitudinales de descomposición de hojarasca en dos localidades de páramo sometidas a diferentes régimenes climáticos|tipo=Tesis de Comunicación Ambiental|editorial=[[Universidad San Francisco de Quito]]|fechaacceso=8 de agosto de 2020|fechaarchivo=12 de julio de 2020|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20200712215802/http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache%3Awd_AU3eljoIJ%3Arepositorio.usfq.edu.ec%2Fhandle%2F23000%2F1913|deadurl=yes}}</ref> y así mismo, se ha observado una variación en la acumulación de hojarasca de acuerdo a la orientación de las laderas, a lo cual pueden influir aspectos como la exposición solar, su influjo en la humedad, o la dinámica local de vientos.<ref name="Gaspar-Santos et al, 2015">{{cita publicación|autor=Gaspar-Santos, Elsa Saraí, González-Espinosa, Mario, Ramírez-Marcial, Neptalí, & Álvarez-Solís, José David.|año=2015|título=Acumulación y descomposición de hojarasca en bosques secundarios del sur de la Sierra Madre de Chiapas, México|revista=Bosques (Valdivia)|volumen=36|número=3|páginas=467-480|doi=10.4067/S0717-92002015000300013}}</ref><ref name="Sariyildiz & Küçkü, 2008">{{cita publicación|autor=Sariyildiz T.; M. Küçkü|año=2008|url=https://www.researchgate.net/publication/255665849_Litter_Mass_Loss_Rates_in_Deciduous_and_Coniferous_Trees_in_Artvin_Northeast_Turkey_Relationships_with_Litter_Quality_Microclimate_and_Soil_Characteristics|título=Litter mass in deciduous and coniferous trees in Artvin, northeast Turkey: Relationships with litter quality, microclimate, and soil characteristics|idioma=inglés|revista=Turkish Journal of Agriculture and Forestry|volumen=37|número=9|páginas=547-559}}</ref>

== Interacción en la superficie ==
[[Archivo:Herbstlaub2.jpg|thumb|right|Subhorizonte LCSSS, la capa más superficial del horizonte orgánico del suelo de bosque, compuesto por hojarascas en poco grado de descomposición, y/o con materiales constitutivos todavía reconocibles.<ref name="Landfood UBC, 2012"/>]]
La caída de material vegetal, en su instante inicial, se caracteriza por restos de plantas recién separados, aún sin descomponer y fácilmente reconocibles, por especie y tipo de estructura originaria procedente.<ref name="Landfood UBC, 2012"/><ref name="Canadian Society of Soil Science, 2020"/> A medida que dicho material permanece en los estratos superficiales del suelo, comienza un proceso gradual y progresivo de descomposición, determinando la existencia de tres tipos de capas, según el grado de descomposición de la materia resultante.<ref name="Landfood UBC, 2012"/> Según la Sociedad Canadiense de Ciencias del Suelo (CSSS), estas capas corresponden a:<ref name="Canadian Society of Soil Science, 2020">{{cita web|url=https://soilsofcanada.ca/soil-formation/horizons.php|autor=Sociedad Canadiense de Ciencias del Suelo (CSSS)|título=Horizontes del suelo|fecha=2020|sitio web=Soils of Canada|fechaacceso=13 de julio de 2021|idioma=inglés}}</ref>{{Refn|No se deben confundir los horizontes O y H de la clasificación de la [[Sociedad Canadiense de Ciencias del Suelo]] (CSSS), con los horizontes H y O de la clasificación de suelo realizada por la [[Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura]] (FAO): la clasificación de la FAO denomina horizonte de suelo O a la capa de materia orgánica sin descomponer o en reciente descomposición, en contextos no saturados de agua, mientras que llama horizonte H cuando dicho material sí se encuentra en entornos de saturación hídrica prolongada.<ref name="FAO, 1998">{{cita libro|url=http://www.fao.org/3/W8594E/w8594e0g.htm|título=World reference base for soil resources|capítulo=Appendix 1: Soil horizon designations|autor=Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO)|fecha=1998|ciudad=Roma|isbn=92-5-104141-5|idioma=inglés}}</ref> Por su parte, la clasificación de la CSSS denomina a este último como horizonte O, caracterizado por su saturación hídrica,<ref name="Canadian Society of Soil Science, 2020"/> en tanto que L, F y H corresponden a horizontes de materia orgánica sin descomponer o en reciente descomposición, en contextos moderados o bien drenados, y en ningún caso saturados.<ref name="Canadian Society of Soil Science, 2020"/>|group=Nota|name="A"}}
* Horizonte OFAO subhorizonte LCSSS: estrato orgánico caracterizado por la acumulación de material vegetal, en el cual las estructuras originarias (hojas, ramas o material leñoso) son todavía fácilmente reconocibles.<ref name="Landfood UBC, 2012"/><ref name="Canadian Society of Soil Science, 2020"/>
* Horizonte OFAO subhorizonte FCSSS: estrato orgánico encontrado debajo del horizonte L, caracterizado por la acumulación de materia orgánica parcialmente descompuesta, de manera que el reconocimiento de sus estructuras originarias adquiere cierta dificultad.<ref name="Landfood UBC, 2012"/><ref name="Canadian Society of Soil Science, 2020"/>
* Horizonte OFAO subhorizonte HCSSS: estrato orgánico debajo de F, caracterizado por la acumulación de materia vegetal completamente descompuesta, en su amplia mayoría indiscernible.<ref name="Landfood UBC, 2012">{{cita web|autor=University of British Columbia|año=2012|url=https://www.landfood.ubc.ca/soil200/classification/soil_horizon.htm|título=Soil horizons and layers|idioma=inglés|editorial=Facultad de Tierra y Sistemas Alimentarios de la [[Universidad de Columbia Británica]]|fechaacceso=29 de junio de 2020|fechaarchivo=25 de diciembre de 2012|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20121225175015/https://www.landfood.ubc.ca/soil200/classification/soil_horizon.htm|deadurl=}}</ref><ref name="Canadian Society of Soil Science, 2020"/>

El mantillo protege los agregados del suelo del impacto de las gotas de lluvia, evitando que la liberación de partículas de [[arcilla]] y [[limo]] obstruya los poros del suelo.<ref name="Chanasyk et al, 2003">{{cita publicación|autor=Chanasyk, D.S.; Whitson, I.R.; Mapfumo, E.; Burke, J.M.; Prepas, E.E.|año=2003|título=The Impacts of Forest Harvest and Wildfire on Soils and Hydrology in Temperate Forests: A Baseline to Develop Hypotheses for the Boreal Plain|idioma=inglés|revista=Journal of Environmental Engineering and Science|número=2|páginas=S51–S62|url=https://www.icevirtuallibrary.com/doi/10.1139/s03-034|doi=10.1139/S03-034}}</ref> La liberación de partículas de arcilla y limo reduce la capacidad del suelo para absorber agua y acelera la [[erosión]] del suelo.<ref name="Chanasyk et al, 2003"/> Además, el mantillo reduce la erosión del viento al evitar que el suelo pierda humedad, proporcionando una cubierta que evita el transporte del suelo.<ref name="Chanasyk et al, 2003"/>

== Descomposición ==
{{VT|Relación Carbono/Nitrógeno|l1=Relación carbono-nitrógeno}}
La forma y velocidad de la descomposición de la hojarasca regula la acumulación del mantillo.<ref name="Packham et al, 1992"/><ref name="Schlesinger, 1997"/> Para calcular y establecer su tasa de descomposición, se evalúa la relación entre la cantidad caída de hojarasca en un espacio específico y delimitado, versus la cantidad acumulada de la misma en su suelo forestal.<ref name="Caldato et al, 2010"/> Este proceso está determinado por los componentes químicos del mantillo, variables climátológicas, y la riqueza y diversidad de [[vida edáfica]] que efectúa el proceso de descomposición.<ref name="Swift et al, 1979">{{cita libro|autor=Swift M.; O. Heal; J. Anderson|año=1979|título=Decomposition in terrestrial ecosystems|idioma=inglés|editorial=Studies in Ecology Nº 5, University of California Press|lugar=Berkeley|páginas=372}}</ref><ref name="Poggiani & Schumacher, 2004">F. Poggiani, M. Schumacher (2004). "''Nutrient cycling in native forests''", en J. Gonçalves, V. Benedetti eds. "''Forest nutrition and fertilization''". Piracicaba, Brasil. IPEF. p. 287-305.</ref><ref name="Pallardy, 2008">{{cita libro|autor=S. Pallardy|año=2008|título=Physiology of Woody Plants|idioma=inglés|editorial=Academic Press, El Sevier|páginas=454|url=https://www.elsevier.com/books/physiology-of-woody-plants/pallardy/978-0-12-088765-1|ISBN=978-0120-8876-51}}</ref>
* Componentes químicos de la hojarasca: La proporcionalidad del carbono versus la de otros minerales, principalmente la del nitrógeno, aunque también del potasio y fósforo, en la composición del residuo vegetal, determina la rapidez de descomposición del mantillo, así como la liberación de nutrientes,<ref name="Thaiutsa & Granger, 1979"/> y por tanto de la fertilidad del suelo.<ref name="Morán et al, 2012">{{cita publicación|autor=Y. Morán, M. Portillo, H. Burbano, J. Vélez, H. Ruiz, J. Navia|año=2012|url=https://revistas.udenar.edu.co/index.php/rfacia/article/view/453|título=Efecto de la incorporación de la hojarasca de especies arbóreas sobre el dióxido de carbono, acidez y fósforo en un suelo vitric haplustand]|revista=Revista de Ciencias Agrícolas|volumen=29|número=2|páginas=16-25}} ISSN 0120-0135.</ref> Esta relación carbono-nitrógeno puede fluctuar de 10 a más de 50 unidades de carbono por cada unidad de nitrógeno, variando de manera importante la velocidad de la descomposición.<ref name="Morán et al, 2012"/> Si existe una alta presencia de nitrógeno, potasio y fósforo en la constitución química de la hojarasca, es decir, una relación carbono-nitrógeno baja, esto favorece una descomposición más rápida, y una mineralización expedita de estos componentes; mientras que una concentración alta de carbono o de lignita, es decir una relación carbono-nitrógeno alta, sugiere cierta resistencia y lentitud en el proceso de desintegración, o un proceso de inmovilización de estos fertilizantes.<ref name="Caldato et al, 2010"/><ref name="Poggiani & Schumacher, 2004"/><ref name="Pallardy, 2008"/><ref name="Thaiutsa & Granger, 1979"/><ref name="Solórzano-Peraza, 2018"/> De esta manera, la hojarasca se puede clasificar en mejorante si la concentración carbono-nitrógeno es de 10 a 25 unidades de carbono por cada unidad de nitrógeno; en acidificante o desmejorante si esta relación carbono-nitrógeno supera las 50 unidades; o en indiferente, si este ratio fluctúa entre 30 y 50.<ref name="Morán et al, 2012"/><ref name="Duchaufour, 1987">{{cita libro|autor=Duchaufour, P.|año=1987|título=Edafología, edafogénesis y clasificación|editorial=Editorial Masson|lugar=Barcelona, España|página=493}}</ref> Con base a estas concentraciones de nutrientes, se señala que las hojas de [[coníferas]] se descomponen más lento que las hojas [[bosque de frondosas|latifoliadas]],<ref name="Thaiutsa & Granger, 1979"/> mientras que las [[perennifolio|hojas perennes]] se descomponen más rápido que las [[caducifolio|hojas caducas]].<ref name="Reis & Barros, 1991">Reis M. G. F., N. F. Barros (1990). "''Ciclagem de nutrientes em plantios de eucalipto''", en Barros N. F., Novais R. F. eds. "''Relação solo-eucalipto''". Viçosa, Brasil. Editora Folha de Viçosa. p. 265-302.</ref>
* Variables climáticas: Se hace especial mención a las variables de humedad y de temperatura, y en estos términos, se ha establecido que la máxima intensidad de desintegración acontece idealmente a la conjunción de rangos en torno a los 30 centígrados de temperatura, y entre sesenta y ochenta por ciento de humedad relativa, con un decrecimiento de la tasa a medida que nos alejamos en alguno de estos valores.<ref name="Kononova, 1975">{{cita publicación |autor=M. Kononova |año=1975 |título=Humus of virgin and cultivated soils |idioma=inglés |editorial=Soil components |lugar-publicación=Gieseking, Berlín |páginas=475-526|doi=10.1007/978-3-642-65915-7_8}}</ref>
* Características de la vida edáfica: Los organismos descomponedores inciden sobre la capacidad de desintegración de la materia orgánica y mineralizada de la hojarasca.<ref name="Ochoa-Hueso et al, 2019"/> Se señala, por ejemplo, que la descomposición de la hojarasca es varias veces más rápida en suelos forestales que en suelos de pastizales, en correspondencia con la adaptación al carbono por parte de los microorganismos del suelo, así como al nivel de nitrógeno en éste.<ref name="Ochoa-Hueso et al, 2019"/> La eficacia de esta comunidad descomponedora puede verse influida, además, por el tipo de árboles, la calidad de la hojarasca, y por las condiciones climáticas de su locación.<ref name="Thaiutsa & Granger, 1979"/>

== Ciclo de nutrientes ==
{{AP|Ciclo de nutrientes}}
{{VT|Retroalimentación planta-suelo|Ciclo del nitrógeno|Ciclo del fósforo|Humus}}
La hojarasca juega un importante rol en el ciclo ecológico de nutrientes,<ref name="Araújo et al, 2020">{{cita publicación|autor=Araújo, V. F. P.; Barbosa, M. R. V.; Araújo, J.P.; & Vasconcellos, A.|año=2020|título=Variação espaço-temporal da serapilheira em uma floresta tropical sazonalmente seca no Nordeste do Brasil|idioma=portugués|url=https://www.scielo.br/j/bjb/a/W8xvtLHJnhV8VrFDzPkhT6t/|revista=Brazilian Journal of Biology|volumen=80|número=2|páginas=273-284|doi=10.1590/1519-6984.192113}}</ref> al conllevar dos fases esenciales: una primera etapa correspondiente a la transferencia de nutrientes en el suelo por parte de la planta, realizado a través de la hojarasca, en el cual se consigue una deposición de elementos esenciales a través de su descomposición;<ref name="Thaiutsa & Granger, 1979">{{cita publicación|autor=Bunvong Thaiutsa; Orman Granger|año=1979|url=http://www.fao.org/3/n6845s05.htm|título=El clima y la descomposición de la hojarasca en el bosque tropical|editorial=Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación|revista=Unasylva|volumen=126|número=31|publicación=|fechaacceso=9 de julio de 2020|fechaarchivo=11 de julio de 2020|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20200711022117/http://www.fao.org/3/n6845s05.htm|deadurl=yes}}</ref> seguido de una segunda fase donde los nutrientes insertos por la hojarasca en el suelo son químicamente procesados por la vida edáfica, hasta estar en condiciones de ser reabsorbidos de vuelta por la planta, completando así un ciclo completo con el reciclado de nutrientes.<ref name="Iñón, 2017"/>

Los principales macronutrientes que son transferidos en este ciclo son el [[nitrógeno]], el [[fósforo]], el [[potasio]], el [[calcio]] y el [[magnesio]],<ref name="Finér, 1996"/><ref name="Kavvadias et al, 2001"/><ref name="González et al, 2008"/><ref name="Gutiérrez-Vásquez et al, 2012"/><ref name="López-Hernández et al, 2013"/> mientras, entre los microminerales se puede mencionar al [[cobre]], el [[hierro]], el [[manganeso]] y el [[zinc]].<ref name="López-Hernández et al, 2013"/> La hojarasca es la vía de entrada para la interconexión de nutrientes entre las plantas y el suelo, especialmente para el contenido de nitrógeno y fósforo que deposita en este último,<ref name="Thaiutsa & Granger, 1979"/> y que satisface a la vez el propio requerimiento que poseen las plantas de estos fertilizantes, puesto que más del 90% del nitrógeno y fósforo absorbidos por las plantas pueden llegar a provenir del reciclaje de nutrientes en el suelo.<ref name="Gallardo et al, 2009"/><ref name="Chapin et al, 2006">{{cita libro|autor=Chapin, F. S.; Matson, P. A.; Mooney, H. A.|año=2006|url=https://books.google.cl/books?id=shsBCAAAQBAJ|título=Principles of terrestrial ecosystem ecology|idioma=inglés|editorial=Springer|lugar=Nueva York|páginas=442 páginas}}</ref> Una vez en el suelo estos nutrientes pasan por un proceso de sucesivas transformaciones, en el cual se conjugan formas orgánicas a minerales, y de minerales a orgánicas de estos elementos.<ref name="Solórzano-Peraza, 2018"/> Dependiendo del mineral tenemos lo siguiente:

[[Archivo:Ciclo del nitrógeno.svg|thumb|left|Ciclo del nitrógeno, donde las plantas poseen un rol protagónico en su transferencia desde y hacia el suelo.<ref name="Iñón, 2017"/>]]

* Ciclo del nitrógeno: En el perfil de suelo el nitrógeno disuelto y parcialmente descompuesto de la hojarasca puede hallarse en forma de [[proteínas]], [[aminoácidos]], [[ácidos nucléicos]] y [[nucleótidos]].<ref name="Solórzano-Peraza, 2018">{{cita web|autor=P. R. Solórzano-Peraza|año=2018|url=https://agriculturers.com/mineralizacion-e-inmovilizacion-de-nitrogeno-en-el-suelo|título=Mineralización e inmovilización de nitrógeno en el suelo|editorial=Red Agriculturers de Especialistas en Agricultura|fechaacceso=4 de julio de 2020}}</ref><ref name="Iñón, 2017"/> Los organismos descomponedores, usualmente bacterias y hongos, al metabolizar carbono desintegran estos compuestos hasta llevar al nitrógeno a un estado mineral, proceso llamado mineralización del nitrógeno.<ref name="Solórzano-Peraza, 2018"/> Esta transformación puede realizarse en dos formas que son asimilables para las plantas.<ref name="Solórzano-Peraza, 2018"/> La primera de ellas es una reorganización del nitrógeno excedente, que produce [[amoníaco]] {{fquim|NH|3}} e ion [[amonio]] {{fquim|NH|4|+}}, este último absorbible por las plantas.<ref name="Iñón, 2017"/> A este proceso se le llama [[amonificación]].<ref name="Iñón, 2017"/> Seguidamente hay una etapa de [[nitrificación]], en el que otros grupos bacterianos oxidan los dos compuestos anteriores, transformándolos primeramente en nitritos {{fquim|NO|2|-}}, y tras un subsecuente proceso de oxidación culminar en la forma de nitratos {{fquim|NO|3|-}} que es la segunda forma asimilable por las plantas.<ref name="Iñón, 2017"/> De ambas sustancias, las plantas volverán a extraer su nitrógeno para componer proteínas, aminoácidos, ácidos nucléicos y nucleótidos, hasta una nueva senescencia y posterior caída en forma de hojarasca, cerrando el ciclo.<ref name="Iñón, 2017">{{cita web|autor=N. Iñón|año=2017|url=http://www.iib.unsam.edu.ar/archivos/docencia/licenciatura/biotecnologia/2017/|título=Ciclo del nitrógeno Química y Biología: 1495120476.pdf|editorial=[[Universidad Nacional de General San Martín (Argentina)|Universidad Nacional de San Martín]], Docencia de Bioquímica en Licenciatura de Biotecnología|fechaacceso=4 de julio de 2020}}</ref>

* Ciclo del fósforo: El fósforo orgánico del suelo está conformado en buena medida por [[nucleoproteína|nucleoproteínas]], [[fosfolípidos]] y [[fosfoazúcares]] procedentes de residuos vegetales proporcionados por la hojarasca.<ref name="Gueçaimburu et al, 2019">{{cita publicación|autor=Gueçaimburu, J. M.; Vázquez, J. M.; Tancredi, F.; Reposo, G. P., Rojo, V.; Martínez, M.; & Introcaso, R. M.|año=2019|título=Evolución del fósforo disponible a distintos niveles de compactación por tráfico agrícola en un argiudol típico|revista=Chilean journal of agricultural & animal sciences|volumen=35|número=1|páginas=81-89|doi=10.4067/S0719-38902019005000203}}</ref> La mineralización del fósforo por parte de bacterias adaptadas a su metabolización conduce, luego de una sucesión de transformaciones por parte de los microorganismos del suelo, a la generación de dos compuestos que son asimilables para su reabsorción de vuelta a la planta: de manera mayoritaria se compone ion [[fosfato diácido]] {{fquim|H|2|PO|4|-}}, y en menor medida ion [[fosfato monoácido]] {{fquim|HPO|4|2-}}.<ref name="Pellegrini, 2017">A. E. Pellegrini (2017). ''Macronutrientes del suelo: [https://aulavirtual.agro.unlp.edu.ar/pluginfile.php/35407/mod_resource/content/1/TEMA%2013%20-%20FÓSFORO.pdf fósforo] y [https://aulavirtual.agro.unlp.edu.ar/pluginfile.php/35408/mod_resource/content/1/14%20-%20CALCIO%2C%20MAGNESIO%20Y%20POTASIO.pdf potasio, calcio y magnesio]''. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, [[Universidad Nacional de La Plata]], año 2017. Consultado el 5 de julio de 2020.</ref>

* Otras sustancias químicas: Mediante el proceso de descomposición biológica de la broza por microfauna, bacterias y hongos, se liberan adicionalmente {{fquim|CO|2}} y {{fquim|H|2|O}}, así como una sustancia orgánica relativamente resistente a la descomposición, llamada [[humus]], que compone la mayor parte de la materia orgánica en horizontes más abajo en el perfil de suelo.<ref name="Schlesinger, 1997"/> El potasio, el calcio y el magnesio orgánicos de la hojarasca, una vez incorporados a la dinámica bioquímica del suelo, deben tomar las formas de {{fquim|K|+}}, ion {{fquim|Ca|2+}}, e ion {{fquim|Mg|2+}} para su reabsorción por parte de las plantas.<ref name="Pellegrini, 2017"/>

== Hábitat, alimentación y competencia ==
{{VT|Retroalimentación planta-suelo#Tipos de retroalimentación planta-suelo|l1=Retroalimentación planta-suelo positiva}}
La hojarasca proporciona una serie de [[servicios ecosistémicos]], principalmente de [[hábitat]], [[alimentación]] y [[refugio (ecología)|refugio]] para diversas formas de vida. Ciertas plantas están especialmente adaptadas para germinar y prosperar en la hojarasca, entre las que se pueden contar a la ''[[Hyacinthoides non-scripta]]'', así como algunas plantas con [[rizomas]] que también se desempeñan bien en este hábitat, como lo es por ejemplo la ''[[Oxalis acetosella]]''.<ref name="Packham et al, 1992"/> También existe una diversidad de organismos que viven en el suelo del bosque y que se alimentan de los detritos vegetales producidos por la hojarasca.<ref name="Packham et al, 1992"/> A este grupo se le denomina [[detritívoros]], que en conjunto con otros tipos de descomponedores habitan esta zona superficial del suelo de bosque, entre los que se pueden identificar a [[hongos]], [[lombrices de tierra]], [[bacterias]], [[amebas]], [[nematodos]], [[rotíferos]], [[tardígrados]], [[colémbolos]], [[oribátidos]], [[Enchytraeidae|enquitréidos]], larvas de [[insectos]], [[moluscos]], [[Oniscidea|oniscídeos]] y [[diplópodos]].<ref name="Packham et al, 1992"/> Incluso se pueden distinguir algunas especies de microcrustáceos, especialmente de la subclase de los [[copépodos]], que pueden vivir en hábitats húmedos de hojarasca.<ref name="Fiers et al, 2013">{{cita publicación|autor=Fiers, F.; Jocque, M.|año=2013|título=Leaf litter copepods from a cloud forest mountain top in Honduras (Copepoda: Cyclopidae, Canthocamptidae)|idioma=inglés|revista=Zootaxa|volumen=3630|número=2|páginas=270–290|url=https://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.3630.2.4|doi=10.11646/zootaxa.3630.2.4|ISSN=1175-5334|PMID=26131511}}</ref> También se han identificado importantes órdenes de [[insectos]], compuestos principalmente por [[coleópteros]], [[hemípteros]] e [[himenópteros]] terrestres, que completan el conjunto de macroinvertebrados que viven en estos hábitats, junto a las [[Araneae|arañas]].<ref name="Barreto-García et al, 2018">{{cita publicación|autor=Barreto-García O.A., Guevara-Gutiérrez R.D., Olguín-López J.L., Mancilla-Villa O.R., Medina-Valdovinos E.K., & Murillo-Hernández J.E.|año=2018|título=Macroinvertebrados de hojarasca y suelo en selva baja caducifolia y zonas perturbadas|revista=Idesia (Arica)|volumen=36|número=1|páginas=105-113|doi=10.4067/S0718-34292018000100105}}</ref>

En el caso de la macrofauna, se pueden encontrar [[anfibios]] como los [[caudados]] y [[gimnofiones]], que habitan el microclima húmedo debajo de las hojas caídas durante parte o la totalidad de sus ciclos de vida.<ref name="Velo-Antón & Buckley, 2015">{{cita web|autor=Velo-Antón, G., Buckley, D.|año=2015|url=https://ttps/|título=Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)|editorial=Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Enciclopedia Virtual de Vertebrados Españoles, [[Museo Nacional de Ciencias Naturales]] de Madrid (MNCN), CSIC|fechaacceso=11 de agosto de 2020|fechaarchivo=25 de julio de 2013|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20130725171209/http://ttps/|deadurl=yes}}</ref><ref name="Benton, 2014">{{cita libro|autor=M.J. Benton|año=2014|título=Vertebrate Palaeontology|editorial=Wiley-Blackwell|edición=4º|página=103|url=https://books.google.cl/books?id=VThUUUtM8A4C&pg=PA103&lpg=PA103&dq=Gymnophiona+litter&source=bl&ots=ePUEjMceUo&sig=ACfU3U3atVPNNZ6RJwv01MAyOJ8jyQe01Q&hl=es&sa=X&ved=2ahUKEwiAodqGibrqAhXZHLkGHfXiBysQ6AEwAXoECAsQAQ#v=onepage&q=Gymnophiona%20litter&f=false|ISBN=978-1-118-40755-4|idioma=inglés}}</ref> Entre los [[anuros]] también hay una considerable asimilación de los hábitats de hojarasca,<ref name="Pérez-Tobar, 2011">{{cita tesis|autor=R.A. Pérez-Tobar|año=2011|url=http://ridum.umanizales.edu.co:8080/xmlui/bitstream/handle/6789/1073/Perez_Tobar_Raul_Alfonso_2011.pdf|título=Estructura y composición de un ensamlaje de anuros en un gradiente altitudinal de montaña perturbado en la subcuenca del río de Las Piedras, Popayán, Cauca, Colombia|editorial=Centro de Investigaciones en Medio Ambiente y Desarrollo, [[Universidad de Manizales]]|tipo=Maestría en Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente|página=68|fechaacceso=9 de julio de 2020|fechaarchivo=11 de julio de 2020|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20200711050303/http://ridum.umanizales.edu.co:8080/xmlui/bitstream/handle/6789/1073/Perez_Tobar_Raul_Alfonso_2011.pdf|deadurl=yes}} handle: 6789/1073.</ref> tal es el caso, por ejemplo, de la rana de la hojarasca o ''[[Haddadus binotatus]]''.<ref name="Coco et al, 2014">{{cita publicación|autor=Coco, L.; Borges J.; Vitor N.T.; Fusinatto, L.A.; Kiefer, M.C.; Oliveira, J.C.F.; Araújo, P.G.; Costa, B.M.; Sluys, M.; & Rocha, C.F.D. |año=2014|título=Feeding habits of the leaf litter frog Haddadus binotatus (Anura, Craugastoridae) from two Atlantic Forest areas in southeastern Brazil|idioma=inglés|revista=Anais da Academia Brasileira de Ciências|volumen=86|número=1|páginas=239-249|doi=10.1590/0001-37652014113012}}</ref> Entre los [[reptiles]] se citan casos como el del ''[[Cricosaura typica]]'', comúnmente conocida como largartija de la hojarasca, que habita en lugares con capas de entre 5 a 10 centímetros de hojarasca,<ref name="Díaz et al, 1997">{{cita publicación|autor=L.M. Díaz, A.R. Estrada, V. Berovides, L.V. Moreno|año=1997|título=Ecología, reproducción y conservación de la lagartija de la hojarasca Cricosaura typica (Sauria: Xantusiidae)|editorial=IV Simposio de Zoología de La Habana, Instituto de Ecología y Sistemática de La Habana|página=79}}</ref><ref name="Fong et al, 1999">{{cita publicación|autor=A. Fong, R. Viña, A. Arias|año=1999|url=https://www.researchgate.net/publication/280920949_Aspectos_de_la_Historia_Natural_de_Cricosaura_typica_Sauria_Xantusiidae_de_Cuba|título=Aspectos de la Historia Natural de Cricosaura typica (Sauria: Xantusiidae) de Cuba|revista=Caribbean Journal of Science|volumen=35|número=1-2|páginas=148-150}}</ref> o el caso de varias especies del género ''[[Eutropis]]'', que viven en los suelos forestales de selvas tropicales húmedas.<ref name="Chan-ard et al, 2015">{{cita libro|autor=T. Chan-ard, J. Nabhitabhata, J.W.K. Parr|año=2015|url=https://books.google.cl/books?id=Td2SBQAAQBAJ&printsec|título=A Field Guide to the Reptiles of Thailand|idioma=inglés|editorial=Oxford University Press|páginas=107-110|ISBN=978-0-19-973649-2}}</ref> Algunas especies de [[aves]], como el ''[[Seiurus aurocapilla]]'', requieren hojarasca para alimentarse, y como material para sus nidos.<ref name="Dunn et al, 1997">{{cita libro|autor=Dunn, J.; Garrett, K.|año=1997|título=A field guide to Warblers of North America|idioma=inglés|lugar=New York|editorial=Peterson Field Guides|páginas=451|ISBN=0-395-78321-6}}</ref> A veces, la hojarasca puede incluso proporcionar energía a [[mamíferos]] grandes, como ocurre en bosques boreales, donde los [[líquenes]] de la hojarasca constituyen uno de los principales alimentos en las dietas de cérvidos como el ''[[Cervus canadensis|Cervus canadensis nelsoni]]'', el ''[[Odocoileus virginianus]]'' o el ''[[Odocoileus hemionus]]''.<ref name="Richard & Les Marcus, 2005">{{cita publicación|autor=Richard L.W. & C. Les Marcum|año=2005|título=Lichen litterfall consumption by wintering deer and elk in western Montana|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-wildlife-management_2005-07_69_3/page/1081|idioma=inglés|revista=Journal of Wildlife Management|volumen=69|número=3|páginas=1081–1089}} [https://www.jstor.org/stable/3803347 JSTOR 3803347].</ref>

'''Ejemplos de especies que viven en hábitats de hojarasca'''<gallery>
Archivo:Common sun skink (Eutropis multifasciata).jpg|''[[Eutropis multifasciata]]''.
Archivo:Oxalis acetosella LC0191.jpg|''[[Oxalis acetosella]]'', una [[planta]] con [[rizomas]].
Archivo:Haddadus binotatus01b.jpg|''[[Haddadus binotatus]]'', o ''rana de la hojarasca''.
Archivo:Harpaphe haydeniana 0446.JPG|''[[Harpaphe haydeniana]]'', un [[diplópodo]].
Archivo:Armillaria mellea, Honey Fungus, UK 1.jpg|Una colonia de [[hongos]] de la especie ''[[Armillaria mellea]]''.
</gallery><gallery>
Archivo:Pill bug (6061290876).png|''[[Armadillidiidae]]'', un ejemplar de [[Oniscidea|oniscídeos]].
Archivo:Salamandrasauceda.jpg|''[[Salamandra salamandra]]'', del orden de los [[caudados]].
Archivo:Ovenbird RWD2011b.jpg|''[[Seiurus aurocapilla]]'', buscando alimento entre la hojarasca.
Archivo:20060131 earthworm hits dirt.jpg|''[[Lumbricus terrestris]]''.
Archivo:Trio of Deer in Wooded Area, Hammel Road, Brighton, Michigan - panoramio.jpg|Un grupo de ''[[Odocoileus virginianus]]'' entre la hojarasca.
</gallery>

En relación con la competencia interespecífica, se ha constatado la existencia de [[Retroalimentación planta-suelo#Tipos de retroalimentación planta-suelo|retroalimentaciones planta-suelo positivas]], para interacciones bosque-suelo a través de la particularización de la hojarasca.<ref name="Aponte, 2011">{{cita publicación|autor=Aponte-Perales, C.|año=2011|url=http://rua.ua.es/dspace/handle/10045/20742|título=Interacciones planta-suelo en un bosque mediterráneo|revista=Ecosistemas|volumen=20|número=2-3|páginas=95-100}}</ref> La composición de nutrientes de la hojarasca, así como sus modos de descomposición, determina diferentes tipos de suelo, en función de la utilidad para las especies emisoras o conductoras del deshoje, por lo general en favor del reclutamiento y/o la supervivencia de renovales de la propia especie versus la de otras especies.<ref name="Marañón et al, 2012"/><ref name="Ehrenfeld et al, 2005">{{cita publicación|autor=Ehrenfeld, J.G.; Ravit, B. & Elgersma, K.|año=2005|título=Feedback in the plant-soil system|idioma=inglés|revista=Annual Rev. Environ. Resour.|número=30|páginas=75-115|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.energy.30.050504.144212|doi=10.1146/annurev.energy.30.050504.144212}}</ref> En este proceso existe una alteración de la composición y estructura de las comunidades [[microbio|microbianas]] y [[fungi|fúngicas]] del suelo, las cuales dependen de la [[cubierta vegetal]] donde cae la hojarasca.<ref name="Aponte, 2011"/> Al ser estas comunidades responsables de la mineralización de la [[materia orgánica]], el efecto es un cambio en la fertilidad de esta comunidad, así como en la acidez del suelo, produciéndose un reacondicionamiento en la disponibilidad total de nutrientes, su estructura y dinámica, y repercutiendo en la adaptabilidad de las comunidades vegetacionales dependientes de la misma.<ref name="Marañón et al, 2012"/> Potencialmente, este tipo de estrategias tienen la capacidad de alterar la composición específica de los ecosistemas forestales, e inducir una configuración determinada del [[sotobosque]].<ref name="Marañón et al, 2012"/>

En bosques templados y boreales, especies de coníferas con hojas reducidas en contenido de nutrientes, y cuya descomposición lenta genera un mínimo retorno mineral al sistema edáfico, son capaces de sostener suelos empobrecidos, al punto de favorecer la propagación del renoval de la especie, ya evolutivamente adaptado a estas condiciones, por sobre el renoval de otros tipos de especies.<ref name="Aerts, 1995">{{cita publicación|autor=Aerts, R.|año=1995|título=The advantages of being evergreen|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-ecology-evolution_1995_10_10/page/402|idioma=inglés|revista=Trends in Ecology and Evolution|número=10|páginas=402-407|PMID=21237084}}</ref> En bosques caducifolios, en cambio, esta retroalimentación proviene de especies cuya hojarasca es más rica en nutrientes y más rápida en descomposición, lo cual propicia un suelo fértil, en cuyo entorno las plántulas de las especies involucradas tienen mayor capacidad de supervivencia.<ref name="Hobbie, 1992">{{cita publicación|autor=Hobbie, S. E.|año=1992|título=Effects of plant species on nutrient cycling|revista=Trends in Ecology and Evolution|número=7|páginas=336-339|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/016953479290126V?via%3Dihub|doi=10.1016/0169-5347(92)90126-V|PMID=21236058|idioma=inglés}}</ref> También se ha documentado que estrategias [[alelopatía|alelopáticas]] a partir de hojarasca producen retroalimentaciones positivas en especies como ''[[Acacia dealbata]]'',<ref name="Lorenzo & Rodríguez-Echeverría, 2012">{{cita publicación|autor=P. Lorenzo & S. Rodríguez-Echeverría|año=2012|título=Influence of soil microorganisms, allelopathy and soil origin on the establishment of the invasive Acacia dealbata|revista=Plant Ecology & Diversity|volumen=5|doi=10.1080/17550874.2012.713404|idioma=inglés}}</ref> o ''[[Eucalyptus|Eucalyptus sp]]'',<ref name="Tererai et al, 2013">{{cita publicación|autor=F. Tererai; M. Gaertner; S. M. Jacobs; D. M. Richardson|año=2013|título=Eucalyptus invasions in riparian forests: Effects on native vegetation community diversity, stand structure and composition|idioma=inglés|revista=Forest Ecology and Management|número=297|páginas=84-93|doi=10.1016/j.foreco.2013.02.016}}</ref> que favorecen su propagación en entornos no nativos donde han sido introducidos.<ref name="Lorenzo & Rodríguez-Echeverría, 2012"/><ref name="Tererai et al, 2013"/> De este modo, se constata que diferentes tipos de suelo, resultantes de estrategias dispares de hojarasca, han determinado modos variados de retroalimentación positiva para ciertas tipologías de especies arbóreas.<ref name="Marañón et al, 2012"/>

== Representación, uso e impacto antrópico ==
En el ámbito antrópico, el ser humano ha usado la hojarasca para su [[ocio|recreación]],<ref name="La Gaceta de Salamanca, 16 de septiembre de 2019"/> inspiración creativa en el [[arte]],<ref name="Revista Buena Salud, s.f."/> y para su provecho en [[huertos]], [[vivero (jardinería)|viveros]] y en [[agricultura]] de escala doméstica.<ref name="Rojas-Arévalo, 2009">{{cita tesis|autor=Rojas-Arévalo, F.|año=2009|título=Análisis técnico y económico de la producción de sustratos para viveros frutales: Estudio de casos|páginas=6-7}} [http://repositorio.uchile.cl/handle/2250/112324 handle/2250/112324].</ref>

La hojarasca ha sido representada, al igual que la senescencia de las hojas, como un rasgo que culturalmente se asocia a la figura e imagen del [[otoño]],<ref name="La Gaceta de Salamanca, 16 de septiembre de 2019">{{cita noticia|autor=P. Montes|año=2019|url=https://www.lagacetadesalamanca.es/viajes/cuatro-rutas-de-senderismo-otonales-en-salamanca-XX1642606|título=Cuatro rutas de senderismo otoñales en Salamanca|periódico=La Gaceta de Salamanca|fecha=16 de septiembre de 2019|fechaacceso=3 de julio de 2020}}</ref> una estación del año caracterizada cotidianamente con la [[melancolía]], la [[introspección]] y la [[nostalgia]],<ref name="Revista Buena Salud, s.f.">{{cita web|autor=R. Martínez-Mir|año=s.f.|url=https://www.revistabs.com/ver.php?q=a&i=121|título=El otoño, la melancolía y la producción artística]''|agencia=Revista Buena Salud|fechaacceso=3 de julio de 2020}}</ref><ref name="Cuerpomente, 2020">{{cita web|autor=J. Pigem|url=https://www.cuerpomente.com/psicologia/desarrollo-personal/emociones-otono-reflexion-desapego-renacimiento_1367|título=El otoño nos invita a la reflexión y al desapego|agencia=Revista Cuerpomente|fechaarchivo=6 de mayo de 2020|fechaacceso=3 de julio de 2020}}</ref> a la vez que con el [[bucolismo]] y el [[romanticismo]],<ref name="El País, 2015">{{cita noticia|autor=A. Campos-Díez|año=2015|url=https://elpais.com/elpais/2015/09/22/buenavida/1442918656_763289.html|título=¿Es inevitable ponerse triste en otoño o es que nos gusta el drama?|periódico=El País|fecha=24 de septiembre de 2015|fechaacceso=3 de julio de 2020}}</ref> y la madurez y culminación,<ref name="Cuerpomente, 2020"/> especialmente en el arte. En efecto, la [[pintura]] y la [[literatura]] tienden a representar la hojarasca como un componente sustancial en entornos y contextos [[bucolismo|bucólicos]], ambientados en espacios rústicos, así como en ambientes [[romanticismo|románticos]], en relación a espacios de alta carga sentimental. Un ejemplo de esto es la novela ''[[La hojarasca]]'' (1955), de [[Gabriel García Márquez]], la cual inicia con una escena funeraria en el pueblo de [[Macondo]], y a lo largo del relato recurrentemente surgen elementos que evocan a la nostalgia y melancolía hasta dar paso a un proceso de ensoñación.<ref name="Araújo-Fontalvo et al, 2015">{{cita libro|autor=Araújo-Fontalvo, O.; Premat, J.; Amaya, F.; Bacca, R.; Pouliquen, H.; Rivera, O.; Delgado, J.|año=2015|título=El legado de macondo: Antología de ensayos críticos sobre Gabriel García Márquez|editorial=Editorial Universidad del Norte|url=https://www.jstor.org/stable/j.ctt1c3q0kw|doi=10.2307/j.ctt1c3q0kw}}</ref> Ejemplo de bucolismo en la pintura son algunos de los retratos de paisajes rurales realizados por [[Gustav Klimt]] en su estadía en [[Seewalchen am Attersee]], donde pintó bosques de [[hayas]] y de [[betula|abedules]], con prominentes suelos de hojarascas, entre 1902 y 1903.<ref name="Galería Neue Meister, s.f.">{{cita web|autor=Galería Neue Meister|año=s.f.|url=https://skd-online-collection.skd.museum/Details/Index/246365|título=Buchenwald I, Gustav Klimt. Descripciones de obras|fechaacceso=4 de julio de 2020|idioma=alemán}}</ref><ref name="Condé Nast Traveler, 2017">{{cita noticia|autor=E. Ruiz|año=2017|url=https://www.traveler.es/naturaleza/articulos/arte-otono/11310|título=Cuando el otoño inspira al arte|agencia=Revista Condé Nast Traveler|fecha=11 de octubre de 2017|fechaacceso=4 de julio de 2020}}</ref> En la [[escultura]], la hojarasca ha sido representada por [[Menashe Kadishman]] en su obra ''Hojas caídas'' (1997), exhibida en el [[Museo Judío de Berlín]], en el cual los visitantes caminan sobre piezas metálicas con expresivos rostros humanos, recreando la sensación de caminar sobre la hojarasca.<ref name="The Guardian, 2015">{{cita noticia|autor=D. Manor|año=2015|url=https://www.theguardian.com/artanddesign/2015/may/15/menashe-kadishman-obituary|título=Obituario de Menashe Kadishman|idioma=inglés|periódico=The Guardian|fecha=15 de mayo de 2015|fechaacceso=4 de julio de 2020}}</ref>

'''Hojarasca en el arte'''<gallery>
Archivo:Myles Birket Foster - Burnham Beeches.JPG|''Hayas de Burnham'', de [[Myles Birket Foster]], s.XIX.
Archivo:L'impératrice Eugénie et son fils - 1878 - James Tissot.jpg|''La emperatriz Eugenia y su hijo'', de [[James Tissot]], 1878.
Archivo:Friedrich Kallmorgen Holzsammlerin im Herbstwald 1893.jpg|''Recolectadora de leña en el bosque otoñal'', de [[Friedrich Kallmorgen]], 1893.
Archivo:Laszlo - Falling Leaves, 1895.jpg|''Hojas cayendo'', de [[Philip de László]], 1895.
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Archivo:Olga Wisinger-Florian - Falling Leaves.JPG|''Hojas cayendo'', de [[Olga Wisinger Florian]], 1899.
Archivo:Gustav Klimt - Beech Grove I - Google Art Project.jpg|''Bosque de hayas'', de [[Gustav Klimt]], 1902.
Archivo:Jewish Museum Berlin - panoramio (1).jpg|''Hojas caídas'', de [[Menashe Kadishman]], 1997.
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En el marco de los usos productivos, la broza puede utilizarse como cama para el ganado o como abono.<ref name="FAO & Wormald, 1995">{{cita libro|autor=FAO & T.J. Wormald|título=Plantaciones forestales mixtas y puras de zonas tropicales y subtropicales|url=https://books.google.fi/books?id=HxW_NZvakFkC&pg=PA18&lpg=PA18&dq=cama+de+ganado+hojarasca&source=bl&ots=ZdH9dffVO0&sig=ACfU3U0lJ1l3S3qApugYPp-Ym66RZ-ynvQ&hl=es&sa=X&ved=2ahUKEwibzNuL-cDqAhXFwsQBHQujAjQQ6AEwC3oECAUQAQ#v=onepage&q=cama%20de%20ganado%20hojarasca|año=1995|publisher=Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura|páginas=18 de 175}}</ref> El [[mantillo (jardinería)|mantillo]] de la hojarasca se usa, en [[jardinería]] y [[paisajismo]], con el doble propósito de ser un atributo estético, y a la vez un mejorador de las condiciones de [[fertilidad del suelo]] y del jardín,<ref name="Observer-Dispatch, 2020">{{cita noticia|autor=R. Loparco|año=2020|url=https://www.uticaod.com/news/20200704/local-gardening-smart-mulching-will-protect-plants|título=Local gardening: Smart mulching will protect plants|periódico=Observer-Dispatch|fecha=4 de julio de 2020|fechaacceso=5 de julio de 2020|idioma=inglés}}</ref> mientras, esta misma cualidad es también aprovechada en la forma de [[tierra de hoja]], una combinación de mantillo y materia orgánica parcialmente descompuesta, que se emplea especialmente en [[huertos]], [[vivero (jardinería)|viveros]] y en [[agricultura]] de escala doméstica.<ref name="Rojas-Arévalo, 2009"/> Esta última considera un creciente cuestionamiento por su extracción masiva y deliberada para su comercialización, respecto al daño que puede provocar en los ecosistemas, especialmente en lo que respecta a la disminución de nutrientes en el suelo, así como al aumento de la erosión en el bosque por escorrentía pluvial.<ref name="Ladera Sur, 2018">{{cita noticia|autor=R. Bevilacqua|año=2018|url=https://laderasur.com/estapasando/camara-de-diputados-aprobo-proyecto-de-ley-que-prohibe-la-extraccion-de-tierra-de-hojas/|título=Cámara de Diputados aprobó proyecto de ley que prohíbe la extracción de tierra de hojas|agencia=Revista Ladera Sur|fecha=25 de enero de 2018|fechaacceso=7 de julio de 2020}}</ref> En efecto, se ha constatado un incremento de 100 veces en la erosión superficial de cultivos forestales donde se ha eliminado la hojarasca, versus la de bosques naturales y de cultivos forestales con permanencia de la hojarasca, de manera que la hojarasca cumple un importante papel en la contención de la [[erosión]].<ref name="Nasi et al, 2002">{{cita libro|autor=R. Nasi, S. Wonder, J.J. Campos A.|año=2002|título=Servicios de los ecosistemas forestales|editorial=Centro Agronómico y Tropical de Investigación y Enseñanza CATIE|página=7|url=https://books.google.cl/books?id=NSrrJbt6aBEC|ISBN=9977-57-389-1}}</ref><ref name="Wiersum, 1984">{{cita libro|autor=Wiersum, K.F.|año=1984|url=https://books.google.cl/books/about/Strategies_and_designs_for_afforestation.html?id=EzrxAAAAMAAJ|título=Strategies and Designs for Afforestation, Reforestation, and Tree Planting|idioma=inglés|editorial=Proceedings of an International Symposium PUDOC|lugar=Wageningen, países Bajos}}</ref> Al respecto, ha habido ejemplos de iniciativas normativas para la restricción y/o regulación de la extracción de tierra de hoja.<ref name="Rojas-Arévalo, 2009"/><ref name="Diario Constitucional de Chile, 2019">{{cita noticia|autor=Senado de la Repúbica de Chile|url=https://www.diarioconstitucional.cl/noticias/proyectos-de-ley/2019/11/29/delito-de-extraccion-de-tierra-de-hoja-sala-del-senado-aprobo-ideas-matrices-del-proyecto/|título=Delito de extracción de tierra de hoja: Sala del Senado aprobó ideas matrices del proyecto|periódico=Diario Constitucional de Chile|fecha=29 de noviembre de 2019|fechaacceso=7 de julio de 2020}}</ref> Finalmente, en el ámbito del [[turismo]] se ha hecho uso de los espacios boscosos con hojarascas, como atractivo para actividades de [[senderismo]] y [[excursionismo]] estacionales.<ref name="La Gaceta de Salamanca, 16 de septiembre de 2019"/>

== Cuantificación de la caída de material vegetal ==
En ecología, el estudio de fenómenos naturales como la lluvia de semillas y la producción de hojarasca requiere métodos cuantitativos efectivos para recolectar datos. Uno de los métodos más utilizados son las trampas, que varían en forma, tamaño y material.<ref name="dup-0-78">{{Cita publicación|url=https://revistas.uned.ac.cr/index.php/cuadernos/article/view/4368|título=Efecto del tamaño de trampa al cuantificar la caída de material vegetal|apellidos=Quesada-Acuña|nombre=Sergio Gabriel|apellidos2=Pérez-Gómez|nombre2=Gabriela|fecha=2023-02-03|publicación=UNED Research Journal|volumen=15|número=1|páginas=e4368–e4368|fechaacceso=2025-02-03|idioma=es|issn=1659-441X|doi=10.22458/urj.v15i1.4368}}</ref> Un estudio publicado en la revista científica [[Cuadernos de Investigación UNED|Cuadernos de Investigación]] de la [[Universidad Estatal a Distancia|UNED]] evaluó el efecto del tamaño de las trampas en las estimaciones de caída de material vegetal.<ref name="dup-0-78"/>

La investigación tuvo como objetivo comparar dos tamaños de una trampa comúnmente utilizada para cuantificar la caída de material vegetal. El experimento consistió en colocar un total de 74 trampas cuadradas en diferentes microhábitats de un parque urbano tropical en San José, Costa Rica. Estas trampas incluían una versión grande de 0,50 m² y una versión pequeña, con una subsección concéntrica de 0,25 m², representando la trampa pequeña. Durante un período de un año, se recolectó el contenido de las trampas dos veces al mes, totalizando un esfuerzo de muestreo de 144 horas por trampa anualmente. Los resultados mostraron que la trampa grande produjo estimaciones de densidad más bajas, lo que resultó en errores y desviaciones estándar más altos en comparación con la trampa pequeña. Por otro lado, la trampa pequeña estimó densidades más altas y redujo la desviación estándar y el error en las mediciones.<ref name="dup-0-78"/> Los coeficientes de variación de ambas trampas fueron similares.<ref name="dup-0-78"/>

== Notas ==
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== Referencias ==
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{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Hábitats]]
[[Categoría:Ecología forestal]]
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