text:
# Hans Adolf Krebs
Sir Hans Adolf Krebs (* 25. August 1900 in Hildesheim; † 22. November 1981 in Oxford) war ein  deutscher, später britischer Mediziner, Internist und Professor für Biochemie. Er war ein Pionier der Erforschung von biochemischen Prozessen in lebenden Zellen und entdeckte drei wichtige Schlüsselzyklen biochemischer Stoffwechselreaktionen.
An der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg entdeckte Krebs eine Reihe chemischer Reaktionen, den so genannten Harnstoffzyklus, mit denen im Säugetiergewebe Ammoniak in Harnstoff umgewandelt und ausgeschieden wird. Dieser Stoffwechselzyklus war der erste, der entdeckt wurde. Nach seiner Entlassung als jüdisches Fakultätsmitglied und seiner Vertreibung aus Deutschland 1933 arbeitete Krebs vorübergehend im Arbeitskreis von Frederick Hopkins in Cambridge. Später wirkte er an der University of Sheffield, zunächst als Dozent für Pharmakologie und nach dem Krieg als Professor für Biochemie und Leiter des Medical Research Council-Referats für Zellstoffwechsel. Dort untersuchte Krebs den Abbau von Nahrungsmitteln zur Gewinnung von Energie zum Leben im Citratzyklus. Für diese Entdeckung zeichnete ihn das Nobelkomitee 1953 mit dem Nobelpreis für Physiologie oder Medizin aus. Von 1954 bis zu seiner Pensionierung 1967 lehrte er an der University of Oxford, wo er die Gluconeogenese, einen Stoffwechselweg zur Gewinnung von Glucose aus bestimmten Nicht-Kohlenhydratsubstraten, im Glyoxylatzyklus entdeckte.
Die Untersuchungen von Hans Adolf Krebs bereiteten den Weg für die moderne biochemische Forschung und stellten Prinzipien auf, die für das Verständnis der menschlichen Physiologie grundlegend sind. Aus seiner wissenschaftlichen Schule gingen zahlreiche Biochemiker und spätere Professoren wie James Bassham, Arnost Kleinzeller und Hans Leo Kornberg hervor.

## Leben und Werk
Hans Adolf Krebs wurde 1900 als Sohn von Georg Krebs, einem Hals-Nasen-Ohren-Arzt und seiner Frau Alma, geborene Davidson, als das mittlere von drei Kindern in Hildesheim geboren. Obwohl beide Eltern aus jüdischen Familien stammten, versuchten diese, sich zu assimilieren; die Kinder besuchten den evangelischen Religionsunterricht.
Ab 1910 besuchte Hans das Gymnasium Andreanum in Hildesheim. Gegen Ende des Ersten Weltkriegs im September 1918 wurde er zur Fernmeldetruppe in die kaiserliche deutsche Armee eingezogen. Nach Kriegsende im November desselben Jahres nahm er das Studium der Medizin an der Georg-August-Universität Göttingen auf, wo er auch Vorlesungen in Chemie und Physik hörte. Zu seinen Dozenten gehörte Adolf Windaus, der später für seine Arbeiten über die Struktur des Cholesterins mit dem Nobelpreis für Chemie ausgezeichnet wurde.
Nach einem Wechsel an die Albert-Ludwigs-Universität Freiburg besuchte er dort Vorlesungen über den Intermediärstoffwechsel bei Franz Knoop, der dort damals Professor für Physiologische Chemie war. Häufige Wechsel von einer Universität zur anderen waren zu dieser Zeit unter den Studenten üblich.
Knoop hatte durch einfache Fütterungsversuche mit Fettsäuren verschiedener Kettenlänge, deren terminale Methylgruppe durch eine Phenylgruppe ersetzt war, eine Theorie der Fettsäureoxidation entwickelt. Fettsäuren mit einer geraden Anzahl an Kohlenstoffatomen lieferten im Urin von Kaninchen unabhängig von der Gesamtkettenlänge immer Glucuronsäureester der Benzoesäure, während Fettsäuren mit einer ungeraden Anzahl von Kohlenstoffatomen immer Glucuronsäureester der Phenylessigsäure lieferten. Knoop schloss daraus, dass Fettsäuren immer am γ-Kohlenstoff zu Essigsäure und einer um zwei Kohlenstoffatome kürzeren Fettsäure oxidiert werden. Die Einfachheit von Knoops Versuchen und seine Schlussfolgerungen auf Basis von chemischen Regeln beeindruckten Krebs und erweckten in ihm den Wunsch, dieses Vorgehen auf die Entschlüsselung von Stoffwechselvorgängen anzuwenden.
Krebs wechselte 1922 noch an die Ludwig-Maximilians-Universität München, wo er 1923 sein Staatsexamen ablegte. Er wechselte danach erneut, diesmal an die Universität Hamburg, wo er 1924 zum Arbeitskreis des Anatomen Wilhelm von Möllendorff stieß. Als wissenschaftlicher Mitarbeiter war er an einem Projekt über die Eigenschaften von histologischen Anilinfarbstoffen und deren Effizienz bei der Visualisierung mikroskopischer Details der Gewebestruktur beteiligt. Diese Untersuchungen zeigten ihm die Bedeutung von Chemie und Physik für die Erkenntnis biologischer Prozesse auf. Im Jahr 1924 wurde er in Möllendorffs Arbeitskreis promoviert. Anschließend studierte Krebs ein Jahr Chemie in Berlin und arbeitete nebenbei als unbezahlter Assistent in der Chirurgie.

### Ausbildung bei Otto Warburg
Nach seiner Promotion kam er durch die Vermittlung Bruno Mendels in Kontakt mit Otto Warburg. Dieser nahm ihn 1926 in seinen Arbeitskreis am Kaiser-Wilhelm-Institut für Zellphysiologie in Berlin-Dahlem auf, wo er vier Jahre bis 1930 als Assistent des späteren Nobelpreisträgers arbeitete. Bei Warburg erlernte er unter anderem die Technik der Manometrie zur Messung des Sauerstoffverbrauchs von Gewebeschnitten. Dies erlaubte die Untersuchung biochemischer Stoffwechselvorgänge in tierischen Geweben. Diese Technik wurde für Krebs zu einem wertvollen Werkzeug, das er später für seine eigenen Arbeiten verfeinerte.
Obwohl Krebs an der biochemischen Forschung interessiert war, riet ihm Warburg von einer wissenschaftlichen Karriere ab.

„Die Bank wird fragen, welchen Beruf Sie haben und wenn Sie sagen, Sie seien Biochemiker, werden Sie keinen Pfennig bekommen, aber wenn Sie ihm sagen, Sie seien ein Doktor, bekommen Sie wahrscheinlich alles, was Sie haben wollen.“

Krebs folgte diesem Rat und arbeitete nach 1930 zunächst in Hamburg-Altona als Assistenzarzt.

### Entdeckung des Harnstoffzyklus
Schon bald fehlte ihm das wissenschaftliche Arbeiten und er verließ Hamburg. Er nahm 1931 eine Stelle als Assistent von Siegfried Thannhauser an der Universitätsklinik Freiburg an, der ihm ein Labor für wissenschaftliche Arbeiten zur Verfügung stellte. Neben seiner Tätigkeit als Assistenzarzt mit der Aufgabe, eine Station mit 44 Betten zu betreuen sowie als Vorlesungsassistent zu arbeiten, untersuchte er zusammen mit seinem ersten Doktoranden Kurt Henseleit die Harnstoffsynthese aus Ammoniak beziehungsweise Ammoniumsalzen in der Tierleber. Sie schien einer der einfachsten biosynthetischen Prozesse zu sein, der zudem mit hoher Geschwindigkeit abläuft.
Versuche von Woldemar von Knieriem und Ernst Leopold Salkowski hatten gezeigt, dass Ammoniumsalze im Körper zu Harnstoff abgebaut werden. Es wurde zunächst spekuliert, dass dies analog der Wöhler’schen Harnstoffsynthese über Ammoniumcyanat (NH4OCN) oder über Ammoniumcarbamat (H2NCOONH4) erfolgen würde. Harnstoff ist weniger giftig als Ammoniak, die meisten Säugetiere scheiden ihn mit dem Urin aus. Ein Nachweis für die biochemische Synthese des Harnstoffs über diese Reaktionswege gelang jedoch nicht.
Für seine Studien entwickelten er und Henseleit zunächst eine verbesserte Kochsalzlösung für Gewebeschnitte, die der ionischen Zusammensetzung des Blutplasmas mehr entsprach als die der bis dahin verwendeten Kochsalzlösungen. Gegenüber der von Warburg verwendeten Lösung enthielt diese unter anderem zusätzlich Magnesium, Phosphat und Sulfat und entsprach in ihrer Zusammensetzung in etwa der des Blutplasmas. Die Lösung, die als Krebs-Henseleit-Lösung oder Krebs-Henseleit-Puffer bezeichnet wird, erwies sich allen bis dahin bekannten Plasma-Sole-Ersatzstoffen als weit überlegen.
| Stoff                    | Säugetierserum [Mittelwert in mg%] | Warburgsche Lösung in [mg%] | Krebs-Henseleit- Lösung [mg%] |
| ------------------------ | ---------------------------------- | --------------------------- | ----------------------------- |
| Natrium (Na+)            | 320                                | 355                         | 327                           |
| Kalium (K+)              | 22                                 | 10,5                        | 23                            |
| Calcium (Ca2+)           | 10                                 | 8,8                         | 10                            |
| Magnesium (Mg2+)         | 2,5                                | 0                           | 2,9                           |
| Chlorid (Cl−)            | 370                                | 466                         | 454                           |
| Phosphat (PO43−)         | 10                                 | 0                           | 11                            |
| Sulfat (SO42−)           | 11                                 | 0                           | 11,4                          |
| Hydrogencarbonat (HCO3−) | 54 Vol.%                           | 56 Vol.%                    | 54 Vol.%                      |
| Kohlenstoffdioxid (CO2)  | 2,5 Vol.%                          | 2,5 Vol.%                   | 2,5 Vol.%                     |
| pH-Wert                  | 7,4                                | 7,4                         | 7,4                           |

Bei den Untersuchungen fiel auf, dass die Leber von gut ernährten Ratten mehr Harnstoff bildete als die Leber von Tieren, die bis zu 48 Stunden gehungert hatten. Krebs versuchte, durch Zugabe von verschiedenen Stoffen die Harnstoffproduktion aus Ammoniak von Hungerlebern zu steigern. Der Zusatz von Kohlenhydraten zeigte nur einen relativ kleinen Einfluss auf die Harnstoffbildung, Stoffe wie Glycerin, Citronensäure und Ameisensäure zeigten keine steigernde Wirkung. Als Krebs und Henseleit den Einfluss von Aminosäuren auf die Harnstoffbildung untersuchten, zeigte sich ein großer Einfluss von L-(+)-Ornithin, besonders bei gleichzeitiger Zugabe von Lactat, auf die Harnstoffbildung. Neben Ornithin steigerte ebenfalls die Aminosäure Citrullin, die 1930 im Saft der Wassermelone entdeckt wurde, die Harnstoffbildung aus Ammoniak. Formal lässt sich Citrullin aus Ornithin, Kohlenstoffdioxid und Ammoniak unter Abspaltung von Wasser darstellen. Sowohl Ornithin als auch Citrullin sind nichtproteinogene Aminosäuren. Die Addition von Ammoniak an Citrullin unter Wasserabspaltung führt zum Arginin. Bei äquimolarer Zugabe von Ammoniak und Citrullin entstand im Rahmen der experimentellen Genauigkeit ein Mol Harnstoff pro Mol Ammoniak. Damit war nachgewiesen, dass der zur Harnstoffbildung benötigte zweite Stoffmengenanteil Ammoniak aus dem Citrullin stammen musste.
Die erste Veröffentlichung über den Harnstoffzyklus aus dem Jahr 1932 war mit über 2400 Zitationen zwischen 1961 und 1981 Krebs meist zitierte Arbeit. Er selbst glaubte, dass die hohe Zahl an Zitaten auf die in dem Artikel beschriebene, von ihm und Henseleit entwickelte Kochsalzlösung zurückzuführen sei.
Durch die Entdeckung des Harnstoffzyklus habilitierte er sich 1932. Die Aufklärung des Harnstoffzyklus brachte Krebs umgehend höchste akademische Anerkennung. Er wurde zu Vorträgen eingeladen, etwa auf Einladung von Otto Meyerhof am Kaiser Wilhelm-Institut für medizinische Forschung in Heidelberg. Noch im Januar 1933 schlug Carl Neuberg, der Leiter des Kaiser-Wilhelm-Institut für Biochemie, ihn für einen Lehrstuhl an der Universität Münster vor.
Bereits im Mai 1933 wurde ihm jedoch als Jude durch die „Rassengesetze“ (Gesetz zur Wiederherstellung des Berufsbeamtentums) die Lehrbefugnis entzogen. Krebs, der sowohl religionsfern erzogen wurde als auch gelebt hatte, kommentierte dies mit den Worten:

„Hitler hat mich zum Juden gemacht.“

Sein Doktorand Kurt Henseleit wurde als Student und Vertrauter von Krebs im Dritten Reich ebenfalls von einer weiteren akademischen Karriere ausgeschlossen. Er praktizierte als Internist in Friedrichshafen, wo er 1972 starb.

### Studien in Cambridge
Sir Frederick Gowland von der University of Cambridge, der Krebs’ Arbeit bewunderte und sie im Detail bei der Jahrestagung der Royal Society besprochen hatte, konnte ihm mit finanzieller Unterstützung der Rockefeller-Stiftung einen Forschungsplatz an seiner Universität anbieten. Die deutschen Regierungsbeamten erlaubten ihm, seine Ausrüstung und Forschungsproben nach England mitzunehmen. Krebs setzte seine Arbeiten in Cambridge bereits am 7. Juli 1933 fort, nur drei Monate nach seiner Entlassung in Freiburg.
Während seiner Zeit in Cambridge führte er zunächst die in Freiburg begonnene Untersuchung des Aminosäurestoffwechsels fort und veröffentlichte zwei Arbeiten darüber, darunter die Reaktion von Ammoniak und Glutamat zu Glutamin in Niere, Gehirn, Netzhaut und anderen Geweben. Er war auch an der Untersuchung der Umsetzung von Prolin zu Glutamat und Glutamin in der Niere beteiligt und zeigte, dass Hypoxanthin eine Komponente der Biosynthese von Harnsäure bei Vögeln ist.

### Zeit in Sheffield
Eine Gelegenheit, seine Forschungen und sein Einkommen zu verbessern bot sich im Mai 1935, als ihm die Stelle eines Dozenten (Lecturer)  am Institut für Pharmakologie der Universität Sheffield angeboten wurde. Er war beeindruckt von den Möglichkeiten, die Sheffield seinen Forschungsinteressen bot. Da in Cambridge keine gleichwertige Stelle zu erwarten war, nahm er den Lehrauftrag im Oktober 1935 an.
Dort lernte Krebs 1936 die dreizehn Jahre jüngere Margaret Fieldhouse kennen, eine Lehrerin für Hauswirtschaft an einer Klosterschule in Sheffield. Die beiden teilten das Interesse am Wandern und an der Botanik. 1938 heiratete er Margaret Fieldhouse. Aus der Ehe gingen zwei Söhne, Paul und John, und die Tochter Helen hervor. Sein Sohn John Krebs ist Zoologie-Professor in Oxford, Rektor des Jesus College in Oxford und Mitglied des House of Lords.
Bereits nach dem Verlassen des Labors von Otto Warburg hatte sich für ihn die Frage nach der Wahl seines Arbeitsschwerpunkts gestellt. Er fühlte sich von dem Problem der intermediären Oxidationsreaktionen des Stoffwechsels angezogen, die die Hauptenergiequelle in höheren Organismen darstellen. In Anbetracht der Bedeutung dieser Reaktionen für die Energiegewinnung in lebenden Organismen wandte er sich in Sheffield ihrer Erforschung zu.
Eine der ersten Untersuchung zu Beginn des 20. Jahrhunderts über den intermediären Stoffwechsel der Oxidation stammt von Torsten Ludvig Thunberg, der ein Mikrorespirometer zur Messung des Sauerstoffverbrauchs und der Kohlenstoffdioxidproduktion von Geweben entwickelte, womit es die Oxidierbarkeit einer Vielzahl organischer Stoffe in isoliertem tierischem Gewebe untersuchte. Die Daten von Thunberg konnten jedoch noch nicht mit dem Prozess der Kohlenhydratoxidation in Verbindung gebracht werden. Durch die späteren Arbeiten von Albert Szent-Györgyi über die Oxidationsreaktion im Brustmuskel von Tauben war bekannt, dass die Dicarbonsäuren Bernsteinsäure, Fumarsäure und Oxalessigsäure eine spezifische Funktion bei der Oxidation von Kohlenhydraten haben. Die Zugabe einer dieser Stoffe zum zerkleinerten Brustmuskelgewebe von Tauben steigerte dessen Sauerstoffaufnahme und die Kohlenstoffdioxidproduktion weitaus stärker, als dies für die bloße Oxidation der zugesetzten Verbindungen zu erwarten gewesen wäre. Szent-Györgyi konnte zudem zeigen, dass die Umsetzung dieser Stoffe über die Stufen Succinat, Fumarat, Malat und Oxalacetat erfolgte. Die weiteren Einzelheiten waren jedoch unklar.
Die Arbeiten von Carl Martius und Franz Knoop erweiterten die Reaktionsfolge um die Schritte der Dehydrierung von Citrat zu cis-Aconitat und dessen Umlagerung zu Isocitrat. Letzteres wird zu α-Ketoglutarat dehydriert, das oxidativ zu Succinat und Kohlenstoffdioxid decarboxyliert wird.
Da das Taubenbrustmuskelgewebe seine Oxidationsfähigkeit auch nach Zerkleinerung und Suspension in Natriumphosphatpuffer beibehielt, führten Krebs und sein Schüler W. A. Johnson ebenfalls Studien über die Oxidation von Di- und Tricarbonsäuren im Taubenbrustmuskel durch, die den Ausgangspunkt für die Entdeckung des Citratzyklus bildeten. Krebs Entdeckung des Harnstoffzyklus hatte den ersten Anhaltspunkt dafür geliefert, dass einige Stoffwechselvorgänge zyklisch ablaufen. Dies lag auch in diesem Fall nahe, sie mussten nur noch den Nachweis erbringen, dass Oxalacetat in Citrat umgewandelt wird, um den Zyklus zu schließen. Die nicht-enzymatische Reaktion von Oxalacetat und Pyruvat zu Citrat unter alkalisch-oxidativen Bedingungen war bereits bekannt. Der naheliegende Ansatz zur Vervollständigung des Stoffwechselzyklus bestand darin, die Bildung von Citrat und Kohlendioxid aus Oxalacetat und Fumarat auf enzymatischem Wege anzunehmen. Der Nachweis gelang ihm 1937, und es war diese Umsetzung, die dazu führte, dass eine Reihe von Reaktionen, die nicht miteinander verbunden zu sein schienen, zu einem Katalysezyklus wurden und die Schritte von Citrat zu Oxalacetat mit dem Stoffwechsel der Kohlenhydrate verbanden. Damit war es zum ersten Mal gelungen, die vollständige Verbrennung der Kohlenhydrate durch eine experimentell nachweisbare Reaktionsfolge zu erklären. Die Entschlüsselung des Citratzyklus, der noch oft als „Krebszyklus“ bezeichnet wird, zählt zu den wichtigsten wissenschaftlichen Leistungen der modernen Stoffwechselchemie.
Auch wenn damit der Mechanismus der Citratbildung nicht bis ins letzte Detail geklärt werden konnte, lösten die Arbeiten von Krebs eine Vielzahl von Folgearbeiten auf dem Gebiet der Stoffwechselvorgänge aus. Isotopenuntersuchungen Mitte der 1940er Jahre zeigten, dass die Kohlenstoffatome 14C-markierter Fettsäuren in den Säuren des Citratzyklus auftauchten. Diese Säuren mussten somit Zwischenprodukte der Oxidation von Fettsäuren sein. Die Entdeckung von Coenzym A durch Fritz Albert Lipmann lieferte einen weiteren wichtigen Baustein. Das letzte Puzzleteil steuerten Severo Ochoa und Feodor Lynen bei, indem sie nachwiesen, dass Acetyl-Coenzym A, das mit Oxalacetat zu Citrat reagiert, der eigentliche Zugang ist, auf dem die Kohlenstoffatome der Fettsäuren in den Citratzyklus gelangen.
Die Fachzeitschrift Nature lehnte im Jahr 1937 Krebs’ Arbeit zum Citratzyklus ab. Die Zeitschrift begründete dies mit dem Hinweis, es lägen schon genügend Zuschriften vor, um 7 bis 8 Wochen mit Korrespondenz zu füllen, und ergänzte:

“…it is undesirable to accept further letters at the present time.”

„… es ist nicht wünschenswert, zum jetzigen Zeitpunkt weitere Zuschriften anzunehmen.“

Krebs sah sich in der Folge gezwungen, seine Erkenntnisse in der weit weniger bekannten Zeitschrift Enzymologia, die von Carl Oppenheimer herausgegeben wurde, in den Niederlanden zu veröffentlichen.
Kurze Zeit später, 1938, stimmte die Universität zu, ihn zum Lecturer für Biochemie zu ernennen, was die Einrichtung eines Lehrstuhls ermöglichte und ihm auch eine kontinuierliche finanzielle Unterstützung durch die Rockefeller Foundation sicherte. Während des Zweiten Weltkriegs, im Jahre 1943, übernahm Krebs die Leitung des Sorby Research Institute, wo er an der Erforschung von Vitamine A und C-Mangelkrankheiten arbeitete; das Institut wurde kurz nach Kriegsende geschlossen. 1945 wurde er Professor für Pharmakologie an der University of Sheffield.
Gemeinsam mit seinen wissenschaftlichen Mitarbeitern rief er einen einjährigen Biochemiekurs für Medizinstudenten ins Leben. Das Angebot einer Professur  an der Harvard University verschaffte ihm in Sheffield die nötige Verhandlungsposition, die Abteilung um ein stillgelegtes Kino zu erweitern. Dort wurden Labor- und Seminarräume eingerichtet, die es ihm ermöglichten, einen dreijährigen Graduiertenkurs in Biochemie anzubieten.
Für die Entdeckung des Citrat-Zyklus wurde ihm 1953, zusammen mit Fritz Albert Lipmann, der für seine Entdeckung des Coenzym A und dessen Bedeutung für den Intermediärstoffwechsel ausgezeichnet wurde, der Nobelpreis für Physiologie oder Medizin verliehen.

### Jahre in Oxford
Nach der Verleihung des Nobelpreises wurde er 1954 als Nachfolger von Rudolph Albert Peters auf den Whitley Chair of Biochemistry der Universität Oxford berufen und zum Fellow des Trinity College ernannt. Der Umzug seines Arbeitskreises nach Oxford erwies sich auf Grund der dort zunächst beengten Verhältnisse als schwierig. Später zog das von Krebs geleitete Medical Research Council in den vierten Stock eines neu errichteten Gebäudes für Biochemie. Sein fortgesetztes Interesse an der Botanik spiegelte sich im Garten seines Hauses in Iffley, einem Vorort von Oxford in der Nähe der Themse, wider, der gelegentlich zum Treffpunkt von Kollegen und Studenten wurde.
Seine wissenschaftliche Arbeit konzentrierte sich weiter auf Stoffwechselprozesse. Mit dem Citratzyklus wurde zum Beispiel nicht die Frage beantwortet, wie Bakterien der Gattung Pseudomonas oder Escherichia coli, aber auch Schimmelpilze, die ihren Kohlenstoffbedarf allein mit Acetat oder Ethanol decken konnten, aus diesen Verbindungen Zellbestandteile bilden können. Bei diesen Organismen fanden Krebs und Hans Leo Kornberg, der später Professor am Lehrstuhl für Biochemie an der University of Cambridge werden sollte, einen zyklischen Prozess, der eine Abwandlung des Citratzyklus darstellt, bei dem die Schritte des Kohlenstoffverlusts in Form von Kohlenstoffdioxid umgangen werden und der heute als Glyoxylatzyklus bezeichnet wird.
Krebs und Kornberg untersuchten das Wachstum von Pseudomonas auf 14C-markiertem Ammoniumacetat, um den Stoffwechselzyklus aufzuklären. Die Verteilung der markierten Komponenten sowie deren zeitliche Konzentrationsänderung ließ den Schluss zu, dass Acetat auf zwei Arten verstoffwechselt wurde. Dies war die entscheidende Beobachtung für die Entschlüsselung des Glyoxylatzyklus. Der erste Stoffwechselweg entsprach dem bekannten Abbau über den Citratzyklus, der alternative Weg der von Samuel Ajl entdeckten  Malatsynthasereaktion, bei der Glyoxylat mit Acetyl-Coenzym A Malat bildet. Ein vorgelagerter Schritt war die Spaltung von Isocitrat in Succinat und Glyoxylat durch Isocitrat-Lyase.
Nach seiner Emeritierung 1967 arbeitete Hans Adolf Krebs, vom Medical Research Council finanziert, in einem Labor an der Radcliffe Infirmary, einem Krankenhaus in Oxford. Bis zu seinem Tod 1981 veröffentlichte er über einhundert Arbeiten mit einer Vielzahl an Forschungsthemen, zum Teil mit klinischen Bezug. Dazu gehörte die Verwertung von Ketokörpern durch das Gehirn erwachsener und säugender Ratten, die physiologische Rolle der Leberdehydrogenase, der Fettsäurestoffwechsel in der Rattenleber und die Regulation des Folsäure- und Methioninstoffwechsels. Im Gegensatz zu seinen oft zitierten Artikeln über Biochemie wurden seine Aufsätze zur Soziologie aus jener Zeit, wie etwa „Zur Biologie der Jugendkriminalität“, kaum in der wissenschaftlichen Literatur zitiert.
Nach einer kurzen Krankheit verstarb Hans Adolf Krebs am 22. November 1981 in Oxford.

## Privates
Am 22. März 1938 heiratete er in Sheffield Margaret Fieldhouse (* 30. Oktober 1913; † Mai 1993); der Ehe entstammten die Söhne Paul und John und die Tochter Helen. Sein Sohn John Krebs ist Professor für Zoologie in Oxford und Mitglied des House of Lords.

## Ehrungen und Mitgliedschaften
Hans Adolf Krebs wurde für seine wissenschaftlichen Leistungen vielfach geehrt. Das Nobelkomitee zeichnete ihn 1952 mit dem Nobelpreis für Physiologie oder Medizin aus. Königin Elisabeth II. adelte ihn 1958 als Knight Commander of the Order of the British Empire, weshalb er seitdem die Anrede „Sir“ führen durfte. Seine Geburtsstadt Hildesheim ernannte ihn 1966 zum Ehrenbürger und benannte einen Weg nach ihm. Im Jahr 1972 wurde er Auslandsmitglied des deutschen Ordens Pour le Mérite für Wissenschaften und Künste berufen. Die Mitgliedschaft in diesem Orden ist auf 40 der angesehensten deutschen Bürger sowie der gleichen Anzahl ausländischer Mitglieder beschränkt.
Er war Fellow der Royal Society (1947), Mitglied der American Academy of Arts and Sciences (1957), Royal College of Physicians (1958), Mitglied der American Philosophical Society (1960), Mitglied der National Academy of Sciences (1964), des Royal College of Pathologists (1967) und Ehrenmitglied der Leopoldina (1969). Krebs war Korrespondierendes Mitglied der Göttinger Akademie der Wissenschaften (1971), Korrespondierendes Mitglied der Bayerischen Akademie der Wissenschaften (1974) und Fellow der Royal Society of Edinburgh (1976). Weiterhin war er Mitglied der Nationalen Akademien für Medizin Frankreichs, der Académie nationale de médecine (1952), Belgiens (Académie Royale de Médecine de Belgique) (1962) und Argentiniens (Academia Nacional de Medicina) (1977). Krebs war Honorary Fellow der Trinity und Girton Colleges in Cambridge sowie der St. Catherine’s, St. Cross und Green Colleges in Oxford.
Krebs erhielt zwischen 1954 und 1980 die Ehrendoktorwürde von 21 Universitäten, darunter die der Medizinischen Hochschule Hannover, der University of Cambridge, der University of Chicago, der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg und der University of Sheffield.
Er erhielt  den Albert Lasker Award for Basic Medical Research der American Public Health Association (1953), die Royal Medal (1954) und die Copley-Medaille (1961) der Royal Society sowie die Otto-Warburg-Medaille (1969) der Gesellschaft für Biochemie und Molekularbiologie. Als Mitglied des Verwaltungsrats der Hebräischen Universität Jerusalem und des Weizmann-Institut für Wissenschaften förderte Hans Adolf Krebs die wissenschaftliche Forschung in Israel.
Die Abteilung Biochemie der University of Oxford befand sich bis 2014 im Hans-Krebs-Tower, der im selben Jahr abgerissen und durch ein neues Gebäude ersetzt wurde. Das mechanistisch-biologische Forschungszentrum der University of Sheffield ist nach Hans Krebs benannt. Auf dem Gelände der Freiburger Universitätsklinik wurde 2012 die Straße, an der die Notfallaufnahme liegt, Sir-Hans-A.-Krebs-Straße benannt. Außerdem gibt es in der Medizinischen Klinik eine Gedenktafel. Die Stadt Ulm hat eine Straße auf dem Universitätsgelände nach Hans Krebs benannt, den Hans-Krebs-Weg in der Nähe des Botanischen Gartens.
Seit 1968 verleiht die Federation of European Biochemical Societies die Hans-Krebs-Medaille für außergewöhnliche Leistungen in der Biochemie oder Molekularbiologie. Die Gesellschaft der Freunde der Medizinischen Hochschule Hannover e. V. verleiht jährlich den von Ernst-August Schrader gestifteten und mit 10.000 Euro dotierten Sir-Hans-Krebs-Preis für eine herausragende, in einer wissenschaftlichen Zeitschrift veröffentlichte Arbeit der medizinischen Grundlagenwissenschaft. Die Biochemical Society bietet ein Krebs-Gedächtnis-Stipendium für Postgraduierte an, die an einer britischen Universität in der Biochemie oder einer verwandten biomedizinischen Wissenschaft arbeiten. Das Stipendium wird für ein Jahr vergeben, kann aber bis zu drei Jahren verlängert werden.

## Schriften (Auswahl)
- Hans Adolf Krebs: Energy Transformations in Living Matter: A Survey. Springer, Berlin, Göttingen, Heidelberg, 1957, ISBN 978-3-540-02189-6
- Hans Krebs, Roswitha Schmid: Otto Warburg. Zellphysiologe, Biochemiker, Mediziner 1883–1970. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 1979, ISBN 978-3-8047-0569-2
- Hans Adolf Krebs: Wie ich aus Deutschland vertrieben wurde – Dokumente mit Kommentaren. In: Medizinhistorisches Journal. Band 15, Heft 4, 1980, S. 357–377.[14]
- Hans Adolf Krebs: On asking the right kind of question in biological research (= Rheinisch-Westfälische Akademie der Wissenschaften [Hrsg.]: Vorträge / N / Natur-, Ingenieur- und Wirtschaftswissenschaften. N300). Westdeutscher Verlag, Opladen 1981, ISBN 3-531-08300-7.
- Hans Adolf Krebs: Reminiscences and Reflections. Clarendon Press, Oxford; Oxford University Press, New York, 1981 (verfasst mit Anne Martin).
- Hans Adolf Krebs: Meine Liebe zu Hildesheim hat nie aufgehört. Red.: Helga Stein. Lax, Hildesheim 1990.

title: Hans Adolf Krebs

wikitext:
[[Datei:Hans Adolf Krebs.jpg|mini|hochkant=1|Hans Adolf Krebs (1953)]]
[[Sir (Anrede)|Sir]] '''Hans Adolf Krebs''' (* [[25. August]] [[1900]] in [[Hildesheim]]; † [[22. November]] [[1981]] in [[Oxford]]<ref name="AltmanLK" />) war ein  deutscher, später britischer [[Mediziner]], [[Innere Medizin|Internist]] und Professor für [[Biochemie]]. Er war ein Pionier der Erforschung von biochemischen Prozessen in lebenden [[Zelle (Biologie)|Zellen]] und entdeckte drei wichtige [[Katalysezyklus|Schlüsselzyklen]] biochemischer [[Stoffwechselweg|Stoffwechselreaktionen]].

An der [[Albert-Ludwigs-Universität Freiburg]] entdeckte Krebs eine Reihe [[Chemische Reaktion|chemischer Reaktionen]], den so genannten [[Harnstoffzyklus]], mit denen im Säugetiergewebe [[Ammoniak]] in [[Harnstoff]] umgewandelt und ausgeschieden wird. Dieser Stoffwechselzyklus war der erste, der entdeckt wurde. Nach seiner Entlassung als jüdisches Fakultätsmitglied und seiner Vertreibung aus Deutschland 1933 arbeitete Krebs vorübergehend im Arbeitskreis von [[Frederick Gowland Hopkins|Frederick Hopkins]] in [[Cambridge]]. Später wirkte er an der [[University of Sheffield]], zunächst als Dozent für [[Pharmakologie]] und nach dem Krieg als Professor für Biochemie und Leiter des [[Medical Research Council (UK)|Medical Research Council]]-Referats für Zellstoffwechsel. Dort untersuchte Krebs den Abbau von Nahrungsmitteln zur Gewinnung von Energie zum Leben im [[Citratzyklus]]. Für diese Entdeckung zeichnete ihn das Nobelkomitee 1953 mit dem [[Nobelpreis für Physiologie oder Medizin]] aus. Von 1954 bis zu seiner Pensionierung 1967 lehrte er an der [[University of Oxford]], wo er die [[Gluconeogenese]], einen Stoffwechselweg zur Gewinnung von [[Glucose]] aus bestimmten Nicht-[[Kohlenhydrate|Kohlenhydratsubstraten]], im [[Glyoxylatzyklus]] entdeckte.

Die Untersuchungen von Hans Adolf Krebs bereiteten den Weg für die moderne biochemische Forschung und stellten Prinzipien auf, die für das Verständnis der menschlichen [[Physiologie]] grundlegend sind. Aus seiner wissenschaftlichen Schule gingen zahlreiche Biochemiker und spätere Professoren wie [[James Bassham]], [[Arnost Kleinzeller]] und [[Hans Leo Kornberg]] hervor.

== Leben und Werk ==
Hans Adolf Krebs wurde 1900 als Sohn von Georg Krebs, einem [[Hals-Nasen-Ohren-Heilkunde|Hals-Nasen-Ohren-Arzt]] und seiner Frau Alma, geborene Davidson, als das mittlere von drei Kindern in [[Hildesheim]] geboren. Obwohl beide Eltern aus jüdischen Familien stammten, versuchten diese, sich zu assimilieren; die Kinder besuchten den evangelischen Religionsunterricht.<ref name="RothK" />

Ab 1910 besuchte Hans das [[Gymnasium Andreanum]] in Hildesheim. Gegen Ende des [[Erster Weltkrieg|Ersten Weltkriegs]] im September 1918 wurde er zur Fernmeldetruppe in die [[Deutsches Heer (Deutsches Kaiserreich)|kaiserliche deutsche Armee]] eingezogen.<ref name="HolmesFL1" /> Nach Kriegsende im November desselben Jahres nahm er das Studium der Medizin an der [[Georg-August-Universität Göttingen]] auf, wo er auch Vorlesungen in Chemie und Physik hörte. Zu seinen Dozenten gehörte [[Adolf Windaus]], der später für seine Arbeiten über die Struktur des [[Cholesterin]]s mit dem [[Nobelpreis für Chemie]] ausgezeichnet wurde.<ref name="StubbsM" />

Nach einem Wechsel an die [[Albert-Ludwigs-Universität Freiburg]] besuchte er dort Vorlesungen über den [[Intermediärstoffwechsel]] bei [[Franz Knoop]], der dort damals Professor für [[Biochemie|Physiologische Chemie]] war.<ref name="KornbergHL1" /> Häufige Wechsel von einer Universität zur anderen waren zu dieser Zeit unter den Studenten üblich.

Knoop hatte durch einfache Fütterungsversuche mit [[Fettsäuren]] verschiedener Kettenlänge, deren terminale [[Methylgruppe]] durch eine [[Phenylgruppe]] ersetzt war, eine Theorie der [[β-Oxidation|Fettsäureoxidation]] entwickelt. Fettsäuren mit einer geraden Anzahl an [[Kohlenstoff]]atomen lieferten im Urin von Kaninchen unabhängig von der Gesamtkettenlänge immer [[Glucuronsäure]]ester der [[Benzoesäure]], während Fettsäuren mit einer ungeraden Anzahl von Kohlenstoffatomen immer Glucuronsäureester der [[Phenylessigsäure]] lieferten. Knoop schloss daraus, dass Fettsäuren immer am γ-Kohlenstoff zu [[Essigsäure]] und einer um zwei Kohlenstoffatome kürzeren Fettsäure oxidiert werden. Die Einfachheit von Knoops Versuchen und seine Schlussfolgerungen auf Basis von chemischen Regeln beeindruckten Krebs und erweckten in ihm den Wunsch, dieses Vorgehen auf die Entschlüsselung von Stoffwechselvorgängen anzuwenden.<ref name="KornbergHL1" />

Krebs wechselte 1922 noch an die [[Ludwig-Maximilians-Universität München]], wo er 1923 sein [[Staatsexamen]] ablegte. Er wechselte danach erneut, diesmal an die [[Universität Hamburg]], wo er 1924 zum Arbeitskreis des Anatomen [[Wilhelm von Möllendorff]] stieß. Als wissenschaftlicher Mitarbeiter war er an einem Projekt über die Eigenschaften von [[Histologie|histologischen]] [[Anilin]]farbstoffen und deren Effizienz bei der Visualisierung mikroskopischer Details der Gewebestruktur beteiligt. Diese Untersuchungen zeigten ihm die Bedeutung von Chemie und Physik für die Erkenntnis biologischer Prozesse auf.<ref name="KornbergHL1" /><ref name="RothK" /> Im Jahr 1924 wurde er in Möllendorffs Arbeitskreis promoviert.<ref name="NieseS" /> Anschließend studierte Krebs ein Jahr Chemie in Berlin und arbeitete nebenbei als unbezahlter Assistent in der Chirurgie.<ref name="NieseS" />

=== Ausbildung bei Otto Warburg ===
[[Datei:Bundesarchiv Bild 102-12525, Otto Heinrich Warburg retouched.jpg|mini|hochkant=1.5|Otto Warburg in seinem Labor, Oktober 1931]]
Nach seiner Promotion kam er durch die Vermittlung [[Bruno Mendel]]s in Kontakt mit [[Otto Warburg (Biochemiker)|Otto Warburg]]. Dieser nahm ihn 1926 in seinen Arbeitskreis am [[Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft#Kaiser-Wilhelm-Institute und Forschungsstellen|Kaiser-Wilhelm-Institut für Zellphysiologie]] in [[Berlin-Dahlem]] auf, wo er vier Jahre bis 1930 als Assistent des späteren Nobelpreisträgers arbeitete. Bei Warburg erlernte er unter anderem die Technik der [[Manometrie]] zur Messung des [[Sauerstoff]]verbrauchs von [[Gewebe (Biologie)|Gewebeschnitten]]. Dies erlaubte die Untersuchung biochemischer Stoffwechselvorgänge in tierischen Geweben. Diese Technik wurde für Krebs zu einem wertvollen Werkzeug, das er später für seine eigenen Arbeiten verfeinerte.<ref name="WilsonBA" />

Obwohl Krebs an der biochemischen Forschung interessiert war, riet ihm Warburg von einer wissenschaftlichen Karriere ab.

{{Zitat
 |Text=Die Bank wird fragen, welchen Beruf Sie haben und wenn Sie sagen, Sie seien Biochemiker, werden Sie keinen Pfennig bekommen, aber wenn Sie ihm sagen, Sie seien ein Doktor, bekommen Sie wahrscheinlich alles, was Sie haben wollen.
 |Autor=Otto Warburg
 |ref=<ref name="RothK" />}}

Krebs folgte diesem Rat und arbeitete nach 1930 zunächst in [[Bezirk Altona|Hamburg-Altona]] als Assistenzarzt.

=== Entdeckung des Harnstoffzyklus ===
{{Hauptartikel|Harnstoffzyklus|Harnstoff}}
[[Datei:Urea cycle.svg|mini|hochkant=1.5|Schema des Harnstoffzyklus. Die Reaktionen finden teils im [[Mitochondrium]] (oben), teils im [[Cytosol]] (unten) statt. 1: [[Enantiomer#Nomenklatur|L]]-[[Ornithin]]; 2: [[Carbamoylphosphat]]; 3: [[Enantiomer#Nomenklatur|L]]-[[Citrullin]]; 4: [[Argininosuccinat]]; 5: [[Fumarsäure|Fumarat]]; 6: [[Enantiomer#Nomenklatur|L]]-[[Arginin]]; 7: [[Harnstoff]]; L-Asp: [[Enantiomer#Nomenklatur|L]]-[[Asparaginsäure|Aspartat]]; CPS-1: [[Carbamoylphosphat-Synthetase I]]; OTC: [[Ornithin-Transcarbamylase]]; ASS: [[Argininosuccinat-Synthase]]; ASL: [[Argininosuccinat-Lyase]]; ARG1: [[Arginase 1]]; Pi: [[Phosphat]]; PPi: [[Diphosphate|Pyrophosphat]]; AMP: [[Adenosinmonophosphat]]; ADP: [[Adenosindiphosphat]]; ATP: [[Adenosintriphosphat]].]]
Schon bald fehlte ihm das wissenschaftliche Arbeiten und er verließ Hamburg. Er nahm 1931 eine Stelle als Assistent von [[Siegfried Thannhauser]] an der [[Universitätsklinikum Freiburg|Universitätsklinik Freiburg]] an, der ihm ein Labor für wissenschaftliche Arbeiten zur Verfügung stellte. Neben seiner Tätigkeit als Assistenzarzt mit der Aufgabe, eine Station mit 44 Betten zu betreuen sowie als Vorlesungsassistent zu arbeiten, untersuchte er zusammen mit seinem ersten Doktoranden [[Kurt Henseleit]] die Harnstoffsynthese aus [[Ammoniak]] beziehungsweise [[Ammonium]]salzen in der Tierleber.<ref name="RothK" /> Sie schien einer der einfachsten biosynthetischen Prozesse zu sein, der zudem mit hoher Geschwindigkeit abläuft.

Versuche von [[Woldemar von Knieriem]] und [[Ernst Leopold Salkowski]] hatten gezeigt, dass Ammoniumsalze im Körper zu [[Harnstoff]] abgebaut werden. Es wurde zunächst spekuliert, dass dies analog der [[Harnstoff#Geschichte|Wöhler’schen Harnstoffsynthese]] über [[Ammoniumcyanat]] (NH4OCN) oder über [[Ammoniumcarbamat]] (H2NCOONH4) erfolgen würde.<ref name="KrebsHA1" /> Harnstoff ist weniger giftig als Ammoniak, die meisten Säugetiere scheiden ihn mit dem Urin aus. Ein Nachweis für die biochemische Synthese des Harnstoffs über diese Reaktionswege gelang jedoch nicht.

Für seine Studien entwickelten er und Henseleit zunächst eine verbesserte Kochsalzlösung für Gewebeschnitte, die der ionischen Zusammensetzung des [[Blutplasma]]s mehr entsprach als die der bis dahin verwendeten Kochsalzlösungen. Gegenüber der von Warburg verwendeten Lösung enthielt diese unter anderem zusätzlich [[Magnesium]], [[Phosphat]] und [[Sulfat]] und entsprach in ihrer Zusammensetzung in etwa der des Blutplasmas. Die Lösung, die als ''Krebs-Henseleit-Lösung'' oder ''Krebs-Henseleit-Puffer'' bezeichnet wird, erwies sich allen bis dahin bekannten Plasma-Sole-Ersatzstoffen als weit überlegen.<ref name="KrebsHA1" />

{| class="wikitable sortable"
|+ Stoffkonzentrationen in Blutserum und Salzlösungen (in mg per 100 ml Serum (mg%))<ref name="KrebsHA1" />
|-
! Stoff
! Säugetierserum
[Mittelwert in mg%]<ref name="GreeneCH" />
! Warburgsche
Lösung in [mg%]
! Krebs-Henseleit-
Lösung [mg%]
|-
| [[Natrium]] (Na+) || 320 || 355 || 327
|-
| [[Kalium]] (K+) || 22 || 10,5 || 23
|-
| [[Calcium]] (Ca2+) || 10 || 8,8 || 10
|-
| [[Magnesium]] (Mg2+) || 2,5 || 0 || 2,9
|-
| [[Chlorid]] (Cl−) || 370 || 466 || 454
|-
| [[Phosphat]] (PO43−) || 10 || 0 || 11
|-
| [[Sulfat]] (SO42−) || 11 || 0 || 11,4
|-
| [[Hydrogencarbonat]] (HCO3−) || 54 Vol.% || 56 Vol.% || 54 Vol.%
|-
| [[Kohlenstoffdioxid]] (CO2) || 2,5 Vol.% || 2,5 Vol.% || 2,5 Vol.%
|-
| [[pH-Wert]] || 7,4 || 7,4 || 7,4
|-
|}
Bei den Untersuchungen fiel auf, dass die Leber von gut ernährten Ratten mehr Harnstoff bildete als die Leber von Tieren, die bis zu 48 Stunden gehungert hatten. Krebs versuchte, durch Zugabe von verschiedenen Stoffen die Harnstoffproduktion aus Ammoniak von Hungerlebern zu steigern. Der Zusatz von [[Kohlenhydrate]]n zeigte nur einen relativ kleinen Einfluss auf die Harnstoffbildung, Stoffe wie [[Glycerin]], [[Citronensäure]] und [[Ameisensäure]] zeigten keine steigernde Wirkung.<ref name="KrebsHA1" /> Als Krebs und Henseleit den Einfluss von [[Aminosäure]]n auf die Harnstoffbildung untersuchten, zeigte sich ein großer Einfluss von [[Ornithin|L-(+)-Ornithin]], besonders bei gleichzeitiger Zugabe von [[Lactat]], auf die Harnstoffbildung.<ref name="KrebsHA1" /> Neben Ornithin steigerte ebenfalls die Aminosäure [[Citrullin]], die 1930 im Saft der [[Wassermelone]] entdeckt wurde, die Harnstoffbildung aus Ammoniak.<ref name="WadaM" /> Formal lässt sich Citrullin aus Ornithin, Kohlenstoffdioxid und Ammoniak unter Abspaltung von Wasser darstellen. Sowohl Ornithin als auch Citrullin sind [[nichtproteinogene Aminosäuren]]. Die Addition von Ammoniak an Citrullin unter Wasserabspaltung führt zum [[Arginin]]. Bei äquimolarer Zugabe von Ammoniak und Citrullin entstand im Rahmen der experimentellen Genauigkeit ein Mol Harnstoff pro Mol Ammoniak. Damit war nachgewiesen, dass der zur Harnstoffbildung benötigte zweite Stoffmengenanteil Ammoniak aus dem Citrullin stammen musste.<ref name="KrebsHA1" />

[[Datei:Vorgeschlagener Reaktionsmechanismus für die OTC-Reaktion bei Kekulé.svg|mini|hochkant=1.5|Reaktionsmechanismus: Die Aminogruppe von Ornithin greift den Carbonylkohlenstoff von [[Carbamoylphosphat]] (CP) nukleophil an und bildet einen tetraedrischen Übergangszustand. Durch die Ladungsumlagerung wird Citrullin und Phosphat frei.<ref name="LangleyDB" />]]

Die erste Veröffentlichung über den Harnstoffzyklus aus dem Jahr 1932 war mit über 2400 Zitationen zwischen 1961 und 1981 Krebs meist zitierte Arbeit. Er selbst glaubte, dass die hohe Zahl an Zitaten auf die in dem Artikel beschriebene, von ihm und Henseleit entwickelte Kochsalzlösung zurückzuführen sei.<ref name="GarfieldE" />

Durch die Entdeckung des Harnstoffzyklus habilitierte er sich 1932. Die Aufklärung des Harnstoffzyklus brachte Krebs umgehend höchste akademische Anerkennung. Er wurde zu Vorträgen eingeladen, etwa auf Einladung von [[Otto Meyerhof]] am [[Max-Planck-Institut für medizinische Forschung|Kaiser Wilhelm-Institut für medizinische Forschung]] in Heidelberg.<ref name="NichelsenK" /> Noch im Januar 1933 schlug [[Carl Neuberg]], der Leiter des [[Max-Planck-Institut für Biochemie|Kaiser-Wilhelm-Institut für Biochemie]], ihn für einen Lehrstuhl an der [[Universität Münster]] vor.<ref name="KrebsHA2" />

Bereits im Mai 1933 wurde ihm jedoch als Jude durch die „Rassengesetze“ ''([[Gesetz zur Wiederherstellung des Berufsbeamtentums]])'' die Lehrbefugnis entzogen. Krebs, der sowohl religionsfern erzogen wurde als auch gelebt hatte, kommentierte dies mit den Worten:

{{Zitat |Text=Hitler hat mich zum Juden gemacht. |Autor=Hans Adolf Krebs |ref=<ref name="NeubauerD" />}}

Sein Doktorand Kurt Henseleit wurde als Student und Vertrauter von Krebs im Dritten Reich ebenfalls von einer weiteren akademischen Karriere ausgeschlossen. Er praktizierte als [[Innere Medizin|Internist]] in [[Friedrichshafen]], wo er 1972 starb.<ref name="GarfieldE" />

=== Studien in Cambridge ===
[[Frederick Gowland Hopkins|Sir Frederick Gowland]] von der [[University of Cambridge]], der Krebs’ Arbeit bewunderte und sie im Detail bei der Jahrestagung der [[Royal Society]] besprochen hatte, konnte ihm mit finanzieller Unterstützung der [[Rockefeller-Stiftung]] einen Forschungsplatz an seiner Universität anbieten. Die deutschen Regierungsbeamten erlaubten ihm, seine Ausrüstung und Forschungsproben nach England mitzunehmen. Krebs setzte seine Arbeiten in [[Cambridge]] bereits am 7. Juli 1933 fort, nur drei Monate nach seiner Entlassung in Freiburg.<ref name="HolmesFL" />

Während seiner Zeit in Cambridge führte er zunächst die in Freiburg begonnene Untersuchung des [[Aminosäurenstoffwechsel|Aminosäurestoffwechsels]] fort und veröffentlichte zwei Arbeiten darüber, darunter die Reaktion von [[Ammoniak]] und [[Glutamate|Glutamat]] zu [[Glutamin]] in Niere, Gehirn, Netzhaut und anderen Geweben. Er war auch an der Untersuchung der Umsetzung von [[Prolin]] zu Glutamat und Glutamin in der Niere beteiligt und zeigte, dass [[Hypoxanthin]] eine Komponente der Biosynthese von [[Harnsäure]] bei Vögeln ist.<ref name="KornbergHL1" />

=== Zeit in Sheffield ===
{{Hauptartikel|Citratzyklus}}
[[Datei:Citratcyclus.svg|mini|hochkant=1.5|Citratzyklus]]
Eine Gelegenheit, seine Forschungen und sein Einkommen zu verbessern bot sich im Mai 1935, als ihm die Stelle eines [[Dozent]]en ([[Lecturer]])  am Institut für [[Pharmakologie]] der Universität Sheffield angeboten wurde. Er war beeindruckt von den Möglichkeiten, die Sheffield seinen Forschungsinteressen bot. Da in Cambridge keine gleichwertige Stelle zu erwarten war, nahm er den Lehrauftrag im Oktober 1935 an.

Dort lernte Krebs 1936 die dreizehn Jahre jüngere Margaret Fieldhouse kennen, eine Lehrerin für Hauswirtschaft an einer Klosterschule in Sheffield. Die beiden teilten das Interesse am Wandern und an der Botanik. 1938 heiratete er Margaret Fieldhouse. Aus der Ehe gingen zwei Söhne, Paul und John, und die Tochter Helen hervor.<ref name="Nobel" /> Sein Sohn [[John Krebs, Baron Krebs|John Krebs]] ist Zoologie-Professor in Oxford, Rektor des [[Jesus College (Oxford)|Jesus College]] in Oxford und Mitglied des [[House of Lords]].<ref name="nndb" />

Bereits nach dem Verlassen des Labors von Otto Warburg hatte sich für ihn die Frage nach der Wahl seines Arbeitsschwerpunkts gestellt. Er fühlte sich von dem Problem der intermediären Oxidationsreaktionen des Stoffwechsels angezogen, die die Hauptenergiequelle in höheren Organismen darstellen. In Anbetracht der Bedeutung dieser Reaktionen für die Energiegewinnung in lebenden Organismen wandte er sich in Sheffield ihrer Erforschung zu.<ref name="KrebsHA3" />

Eine der ersten Untersuchung zu Beginn des 20. Jahrhunderts über den intermediären Stoffwechsel der Oxidation stammt von [[Torsten Ludvig Thunberg]], der ein [[Respirometer|Mikrorespirometer]] zur Messung des Sauerstoffverbrauchs und der Kohlenstoffdioxidproduktion von Geweben entwickelte, womit es die Oxidierbarkeit einer Vielzahl organischer Stoffe in isoliertem tierischem Gewebe untersuchte.<ref name="ThunbergT" /> Die Daten von Thunberg konnten jedoch noch nicht mit dem Prozess der Kohlenhydratoxidation in Verbindung gebracht werden. Durch die späteren Arbeiten von [[Albert Szent-Györgyi]] über die Oxidationsreaktion im Brustmuskel von [[Tauben]] war bekannt, dass die [[Dicarbonsäuren]] [[Bernsteinsäure]], [[Fumarsäure]] und [[Oxalessigsäure]] eine spezifische Funktion bei der Oxidation von Kohlenhydraten haben. Die Zugabe einer dieser Stoffe zum zerkleinerten Brustmuskelgewebe von Tauben steigerte dessen Sauerstoffaufnahme und die [[Kohlenstoffdioxid]]produktion weitaus stärker, als dies für die bloße Oxidation der zugesetzten Verbindungen zu erwarten gewesen wäre. Szent-Györgyi konnte zudem zeigen, dass die Umsetzung dieser Stoffe über die Stufen [[Succinate|Succinat]], [[Fumarsäure|Fumarat]], [[Malate|Malat]] und [[Oxalessigsäure|Oxalacetat]] erfolgte. Die weiteren Einzelheiten waren jedoch unklar.<ref name="KrebsHA4" />

Die Arbeiten von [[Carl Martius (Biochemiker)|Carl Martius]] und [[Franz Knoop]] erweiterten die Reaktionsfolge um die Schritte der [[Dehydrierung]] von Citrat zu [[Aconitsäure|''cis''-Aconitat]] und dessen [[Umlagerung]] zu [[Isocitronensäure|Isocitrat]]. Letzteres wird zu [[α-Ketoglutarsäure|α-Ketoglutarat]] dehydriert, das oxidativ zu Succinat und Kohlenstoffdioxid decarboxyliert wird.<ref name="VoetD" />

Da das Taubenbrustmuskelgewebe seine Oxidationsfähigkeit auch nach Zerkleinerung und Suspension in [[Natriumphosphat]]puffer beibehielt, führten Krebs und sein Schüler W. A. Johnson ebenfalls Studien über die Oxidation von Di- und Tricarbonsäuren im Taubenbrustmuskel durch, die den Ausgangspunkt für die Entdeckung des Citratzyklus bildeten.<ref name="KrebsHA4" /> Krebs Entdeckung des Harnstoffzyklus hatte den ersten Anhaltspunkt dafür geliefert, dass einige Stoffwechselvorgänge zyklisch ablaufen. Dies lag auch in diesem Fall nahe, sie mussten nur noch den Nachweis erbringen, dass Oxalacetat in Citrat umgewandelt wird, um den Zyklus zu schließen. Die nicht-enzymatische Reaktion von Oxalacetat und [[Pyruvate|Pyruvat]] zu Citrat unter alkalisch-oxidativen Bedingungen war bereits bekannt. Der naheliegende Ansatz zur Vervollständigung des Stoffwechselzyklus bestand darin, die Bildung von Citrat und Kohlendioxid aus Oxalacetat und Fumarat auf enzymatischem Wege anzunehmen. Der Nachweis gelang ihm 1937, und es war diese Umsetzung, die dazu führte, dass eine Reihe von Reaktionen, die nicht miteinander verbunden zu sein schienen, zu einem [[Katalysezyklus]] wurden und die Schritte von Citrat zu Oxalacetat mit dem Stoffwechsel der Kohlenhydrate verbanden. Damit war es zum ersten Mal gelungen, die vollständige Verbrennung der Kohlenhydrate durch eine experimentell nachweisbare Reaktionsfolge zu erklären.<ref name="VoetD" /> Die Entschlüsselung des [[Citratzyklus]], der noch oft als „Krebszyklus“ bezeichnet wird, zählt zu den wichtigsten wissenschaftlichen Leistungen der modernen Stoffwechselchemie.<ref name="VoetD" />

Auch wenn damit der Mechanismus der Citratbildung nicht bis ins letzte Detail geklärt werden konnte, lösten die Arbeiten von Krebs eine Vielzahl von Folgearbeiten auf dem Gebiet der Stoffwechselvorgänge aus. Isotopenuntersuchungen Mitte der 1940er Jahre zeigten, dass die Kohlenstoffatome 14C-markierter Fettsäuren in den Säuren des Citratzyklus auftauchten. Diese Säuren mussten somit Zwischenprodukte der Oxidation von Fettsäuren sein. Die Entdeckung von [[Coenzym A]] durch [[Fritz Albert Lipmann]] lieferte einen weiteren wichtigen Baustein. Das letzte Puzzleteil steuerten [[Severo Ochoa]] und [[Feodor Lynen]] bei, indem sie nachwiesen, dass [[Acetyl-Coenzym A]], das mit Oxalacetat zu Citrat reagiert, der eigentliche Zugang ist, auf dem die Kohlenstoffatome der Fettsäuren in den Citratzyklus gelangen.<ref name="VoetD" />

Die Fachzeitschrift ''[[Nature]]'' lehnte im Jahr 1937 Krebs’ Arbeit zum Citratzyklus ab. Die Zeitschrift begründete dies mit dem Hinweis, es lägen schon genügend Zuschriften vor, um 7 bis 8 Wochen mit Korrespondenz zu füllen, und ergänzte:

{{Zitat|Text=…it is undesirable to accept further letters at the present time.|Sprache=en |Übersetzung=… es ist nicht wünschenswert, zum jetzigen Zeitpunkt weitere Zuschriften anzunehmen.|ref=<ref name="CampanarioJM" />}}

Krebs sah sich in der Folge gezwungen, seine Erkenntnisse in der weit weniger bekannten Zeitschrift ''[[Enzymologia]]'', die von [[Carl Oppenheimer]] herausgegeben wurde, in den Niederlanden zu veröffentlichen.<ref name="KrebsHA4" /><ref name="KrebsHA5" /><ref name="OppenheimerC" />

Kurze Zeit später, 1938, stimmte die Universität zu, ihn zum Lecturer für Biochemie zu ernennen, was die Einrichtung eines Lehrstuhls ermöglichte und ihm auch eine kontinuierliche finanzielle Unterstützung durch die Rockefeller Foundation sicherte. Während des Zweiten Weltkriegs, im Jahre 1943, übernahm Krebs die Leitung des [[Sorby Research Institute]], wo er an der Erforschung von [[Vitamin A|Vitamine A]] und [[Vitamin C|C]]-Mangelkrankheiten arbeitete; das Institut wurde kurz nach Kriegsende geschlossen. 1945 wurde er [[Professor]] für [[Pharmakologie]] an der University of Sheffield.

Gemeinsam mit seinen wissenschaftlichen Mitarbeitern rief er einen einjährigen Biochemiekurs für Medizinstudenten ins Leben. Das Angebot einer Professur  an der [[Harvard University]] verschaffte ihm in Sheffield die nötige Verhandlungsposition, die Abteilung um ein stillgelegtes Kino zu erweitern. Dort wurden Labor- und Seminarräume eingerichtet, die es ihm ermöglichten, einen dreijährigen Graduiertenkurs in Biochemie anzubieten.<ref name="KornbergHL1" />

Für die Entdeckung des Citrat-Zyklus wurde ihm 1953, zusammen mit Fritz Albert Lipmann, der für seine Entdeckung des [[Coenzym A]] und dessen Bedeutung für den Intermediärstoffwechsel ausgezeichnet wurde, der [[Nobelpreis für Physiologie oder Medizin]] verliehen.<ref name="Nobel" />

=== Jahre in Oxford ===
{{Hauptartikel|Glyoxylatzyklus}}
[[Datei:House Hans Adolf Krebs.jpg|mini|Wohnhaus von Hans Adolf Krebs in Oxford, 1954 bis 1981]]
Nach der Verleihung des Nobelpreises wurde er 1954 als Nachfolger von [[Rudolph Albert Peters]] auf den ''Whitley Chair of Biochemistry'' der [[University of Oxford|Universität Oxford]] berufen und zum Fellow des [[Trinity College (Oxford)|Trinity College]] ernannt. Der Umzug seines Arbeitskreises nach [[Oxford]] erwies sich auf Grund der dort zunächst beengten Verhältnisse als schwierig. Später zog das von Krebs geleitete Medical Research Council in den vierten Stock eines neu errichteten Gebäudes für Biochemie.<ref name="StubbsM" /> Sein fortgesetztes Interesse an der Botanik spiegelte sich im Garten seines Hauses in Iffley, einem Vorort von Oxford in der Nähe der [[Themse]], wider, der gelegentlich zum Treffpunkt von Kollegen und Studenten wurde.

Seine wissenschaftliche Arbeit konzentrierte sich weiter auf [[Stoffwechsel]]prozesse. Mit dem Citratzyklus wurde zum Beispiel nicht die Frage beantwortet, wie [[Bakterien]] der Gattung ''[[Pseudomonas]]'' oder ''[[Escherichia coli]]'', aber auch [[Schimmelpilze]], die ihren Kohlenstoffbedarf allein mit [[Acetat]] oder [[Ethanol]] decken konnten, aus diesen Verbindungen Zellbestandteile bilden können. Bei diesen Organismen fanden Krebs und [[Hans Leo Kornberg]], der später [[Professor]] am [[Lehrstuhl]] für [[Biochemie]] an der [[University of Cambridge]] werden sollte, einen zyklischen Prozess, der eine Abwandlung des Citratzyklus darstellt, bei dem die Schritte des Kohlenstoffverlusts in Form von Kohlenstoffdioxid umgangen werden und der heute als Glyoxylatzyklus bezeichnet wird.<ref name="KornbergHL" />

Krebs und Kornberg untersuchten das Wachstum von ''Pseudomonas'' auf 14C-markiertem [[Ammoniumacetat]], um den Stoffwechselzyklus aufzuklären. Die Verteilung der markierten Komponenten sowie deren zeitliche [[Konzentration (Chemie)|Konzentrationsänderung]] ließ den Schluss zu, dass Acetat auf zwei Arten verstoffwechselt wurde. Dies war die entscheidende Beobachtung für die Entschlüsselung des Glyoxylatzyklus. Der erste Stoffwechselweg entsprach dem bekannten Abbau über den Citratzyklus, der alternative Weg der von [[Samuel Ajl]] entdeckten  Malatsynthasereaktion, bei der Glyoxylat mit [[Acetyl-Coenzym A]] Malat bildet.<ref name="KornbergHL" /><ref name="AjlS" /> Ein vorgelagerter Schritt war die Spaltung von Isocitrat in Succinat und Glyoxylat durch Isocitrat-Lyase.

:[[Datei:Glyoxylatzyklus Enzyme.svg|Die katalysierten Reaktionen der Isocitratlyase und Malatsynthase im Detail.]]

Nach seiner Emeritierung 1967 arbeitete Hans Adolf Krebs, vom Medical Research Council finanziert, in einem Labor an der [[Radcliffe Infirmary]], einem Krankenhaus in Oxford. Bis zu seinem Tod 1981 veröffentlichte er über einhundert Arbeiten mit einer Vielzahl an Forschungsthemen, zum Teil mit klinischen Bezug.<ref name="WilliamsonDH" /> Dazu gehörte die Verwertung von [[Ketokörper]]n durch das Gehirn erwachsener und säugender Ratten, die physiologische Rolle der Leberdehydrogenase, der [[Fettsäuren|Fettsäurestoffwechsel]] in der Rattenleber und die Regulation des [[Folsäure]]- und [[Methionin]]stoffwechsels. Im Gegensatz zu seinen oft zitierten Artikeln über Biochemie wurden seine Aufsätze zur Soziologie aus jener Zeit, wie etwa „Zur Biologie der Jugendkriminalität“<ref name="KrebsHA6" />, kaum in der wissenschaftlichen Literatur zitiert.

Nach einer kurzen Krankheit verstarb Hans Adolf Krebs am 22. November 1981 in Oxford.<ref name="StubbsM" />

== Privates ==
Am 22. März 1938 heiratete er in Sheffield Margaret Fieldhouse (* 30. Oktober 1913; † Mai 1993); der Ehe entstammten die Söhne Paul und John und die Tochter Helen. Sein Sohn [[John Krebs, Baron Krebs|John Krebs]] ist Professor für Zoologie in Oxford und Mitglied des [[House of Lords]].<ref>{{Literatur |Autor=Theodor Bücher |Titel=Hans Adolf Krebs |TitelErg=Nachruf |Sammelwerk=Jahrbuch der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |Datum=1982 |Online=https://badw.de/fileadmin/nachrufe/Krebs%20Hans%20Adolf.pdf |Format=pdf |Abruf=2024-04-14}}</ref><ref>{{Internetquelle |url=https://www.leopoldina.org/fileadmin/redaktion/Mitglieder/CV_Krebs__Hans_Adolf_D.pdf |titel=Curriculum Vitae Prof. Dr. Sir Hans Adolf Krebs |autor=Nationale Akademie der Wissenschaften Leopoldina |datum=2022 |format=pdf |abruf=2024-04-14}}</ref>

== Ehrungen und Mitgliedschaften ==
[[Datei:Fritz Albert Lipmann, Hans Krebs with wives 1953.jpg|mini|Hans Adolf Krebs und Fritz Albert Lipmann mit Ehefrauen bei der Nobelpreisfeier 1953.]]
[[Datei:Gedenktafel für Sir Hans A. Krebs in der Medizinischen Uniklinik Freiburg auf Station De la Camp.jpg|mini|Gedenktafel in der Uniklinik Freiburg.]]
Hans Adolf Krebs wurde für seine wissenschaftlichen Leistungen vielfach geehrt. Das Nobelkomitee zeichnete ihn 1952 mit dem [[Nobelpreis für Physiologie oder Medizin]] aus. Königin [[Elisabeth II.]] adelte ihn 1958 als [[Order of the British Empire|Knight Commander of the Order of the British Empire]], weshalb er seitdem die Anrede „Sir“ führen durfte.<ref name="LeighFW" /> Seine Geburtsstadt Hildesheim ernannte ihn 1966 zum [[Ehrenbürger]] und benannte einen Weg nach ihm. Im Jahr 1972 wurde er Auslandsmitglied des deutschen Ordens [[Pour le Mérite|Pour le Mérite für Wissenschaften und Künste]] berufen.<ref name="KornbergHL1" /> Die Mitgliedschaft in diesem Orden ist auf 40 der angesehensten deutschen Bürger sowie der gleichen Anzahl ausländischer Mitglieder beschränkt.

Er war Fellow der [[Royal Society]] (1947), Mitglied der [[American Academy of Arts and Sciences]] (1957), [[Royal College of Physicians]] (1958), Mitglied der [[American Philosophical Society]] (1960), Mitglied der [[National Academy of Sciences]] (1964), des [[Royal College of Pathologists]] (1967) und [[Deutsche Akademie der Naturforscher Leopoldina#Ehrenmitglieder|Ehrenmitglied der Leopoldina]] (1969). Krebs war Korrespondierendes Mitglied der [[Akademie der Wissenschaften zu Göttingen|Göttinger Akademie der Wissenschaften]] (1971), Korrespondierendes Mitglied der [[Bayerische Akademie der Wissenschaften|Bayerischen Akademie der Wissenschaften]] (1974) und Fellow der [[Royal Society of Edinburgh]] (1976).<ref name="KornbergHL1" /> Weiterhin war er Mitglied der Nationalen Akademien für Medizin Frankreichs, der [[Académie nationale de médecine]] (1952), Belgiens ([[Académie Royale de Médecine de Belgique]]) (1962) und Argentiniens ([[Academia Nacional de Medicina]]) (1977). Krebs war Honorary Fellow der [[Trinity College (Cambridge)|Trinity]] und [[Girton College]]s in Cambridge sowie der [[St Catherine’s College (Oxford)|St. Catherine’s]], [[St Cross College|St. Cross]] und [[Green College (Oxford)|Green Colleges]] in Oxford.<ref name="KornbergHL1" />

Krebs erhielt zwischen 1954 und 1980 die [[Ehrendoktor]]würde von 21 Universitäten, darunter die der [[Medizinische Hochschule Hannover|Medizinischen Hochschule Hannover]], der [[University of Cambridge]], der [[University of Chicago]], der [[Albert-Ludwigs-Universität Freiburg]] und der University of Sheffield.<ref name="KornbergHL1" />

Er erhielt  den [[Albert Lasker Award for Basic Medical Research]] der [[American Public Health Association]] (1953), die [[Royal Medal]] (1954) und die [[Copley-Medaille]] (1961) der [[Royal Society]] sowie die [[Otto-Warburg-Medaille]] (1969) der [[Gesellschaft für Biochemie und Molekularbiologie]].<ref name="KornbergHL1" /> Als Mitglied des Verwaltungsrats der [[Hebräische Universität Jerusalem|Hebräischen Universität Jerusalem]] und des [[Weizmann-Institut für Wissenschaften]] förderte Hans Adolf Krebs die wissenschaftliche Forschung in [[Israel]].<ref name="NieseS" />

Die Abteilung Biochemie der University of Oxford befand sich bis 2014 im Hans-Krebs-Tower, der im selben Jahr abgerissen und durch ein neues Gebäude ersetzt wurde.<ref name="Oxac" /> Das mechanistisch-biologische Forschungszentrum der University of Sheffield ist nach Hans Krebs benannt.<ref name="Sheffield" /> Auf dem Gelände der Freiburger Universitätsklinik wurde 2012 die Straße, an der die Notfallaufnahme liegt, ''Sir-Hans-A.-Krebs-Straße'' benannt.<ref name="badische" /> Außerdem gibt es in der Medizinischen Klinik eine Gedenktafel. Die Stadt [[Ulm]] hat eine Straße auf dem Universitätsgelände nach Hans Krebs benannt, den ''Hans-Krebs-Weg'' in der Nähe des [[Botanischer Garten Ulm|Botanischen Gartens]].

Seit 1968 verleiht die [[Federation of European Biochemical Societies]] die [[Hans-Krebs-Medaille]] für außergewöhnliche Leistungen in der Biochemie oder Molekularbiologie. Die Gesellschaft der Freunde der Medizinischen Hochschule Hannover e. V. verleiht jährlich den von Ernst-August Schrader gestifteten und mit 10.000 Euro dotierten ''Sir-Hans-Krebs-Preis'' für eine herausragende, in einer wissenschaftlichen Zeitschrift veröffentlichte Arbeit der medizinischen Grundlagenwissenschaft.<ref name="aerzteblatt" /> Die [[Biochemical Society]] bietet ein ''Krebs-Gedächtnis-Stipendium'' für Postgraduierte an, die an einer britischen Universität in der Biochemie oder einer verwandten biomedizinischen Wissenschaft arbeiten. Das Stipendium wird für ein Jahr vergeben, kann aber bis zu drei Jahren verlängert werden.<ref name="biochemistry" />

== Schriften (Auswahl) ==
* Hans Adolf Krebs: ''Energy Transformations in Living Matter: A Survey.'' Springer, Berlin, Göttingen, Heidelberg, 1957, ISBN 978-3-540-02189-6
* Hans Krebs, Roswitha Schmid: ''Otto Warburg. Zellphysiologe, Biochemiker, Mediziner 1883–1970.'' Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 1979, ISBN 978-3-8047-0569-2
* Hans Adolf Krebs: ''Wie ich aus Deutschland vertrieben wurde – Dokumente mit Kommentaren.'' In: ''Medizinhistorisches Journal.'' Band 15, Heft 4, 1980, S. 357–377.<ref name="KrebsHA2" />
* {{Literatur |Autor=Hans Adolf Krebs |Titel=On asking the right kind of question in biological research |Verlag=Westdeutscher Verlag |Ort=Opladen |Datum=1981 |Reihe=Vorträge / N / Natur-, Ingenieur- und Wirtschaftswissenschaften |NummerReihe=N300 |HrsgReihe=Rheinisch-Westfälische Akademie der Wissenschaften |ISBN=3-531-08300-7}}
* Hans Adolf Krebs: ''Reminiscences and Reflections.'' Clarendon Press, Oxford; Oxford University Press, New York, 1981 (verfasst mit Anne Martin).
* Hans Adolf Krebs: ''Meine Liebe zu Hildesheim hat nie aufgehört''. Red.: Helga Stein. Lax, Hildesheim 1990.

== Literatur ==
* Hans Kornberg, D. H. Williamson: ''Hans Adolf Krebs, 25 August 1900 – 22 November 1981'', Biographical Memoirs of the Fellows of the Royal Society, Band 30, 1984, S. 351–385, [https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbm.1984.0013 Online]
* [[Klaus Roth (Chemiker)|Klaus Roth]]: ''Sir Hans Adolf Krebs (1900–1981): Dann machte ich mich allein auf den Weg, um den 11-Uhr-Zug zu erreichen.'' In: Klaus Roth: ''Chemische Köstlichkeiten.'' Weinheim 2010, ISBN 978-3-5273-2752-2, S. 168–181.
* [[Frederic L. Holmes|Frederic Lawrence Holmes]]: ''Hans Krebs. The formation of a scientific Life 1900–1933. Volume 1''. Oxford University Press, New York / Oxford 1991, ISBN 0-19-507072-0
* Frederic Lawrence Holmes: ''Hans Krebs: Architect of intermediary metabolism 1933–1937''. Oxford University Press, 1993, ISBN 978-0-1950-7657-8
* Frederic Lawrence Holmes: ''Krebs, Hans Adolf'', in: [[Dictionary of Scientific Biography]], Band 17 (Supplement), S. 496–506

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
* {{DNB-Portal|119070499}}
* {{Nobel-med|1953|Hans Adolf Krebs}}
* {{Academictree|chemistry|26516}}
* [https://academictree.org/chemistry/publications.php?pid=26516 Liste der Veröffentlichungen von Hans Adolf Krebs]
* [https://www.filmothek.bundesarchiv.de/video/586099?q=Nobelpreis+1953&xm=AND&xf%5B0%5D=_fulltext&xo%5B0%5D=CONTAINS&xv%5B0%5D= Überreichung des Nobelpreises 1953] In: ''Neue Deutsche Wochenschau'', 203/1953, 16. Dezember 1953, 1:27 bis 2:16 min.

== Einzelnachweise ==
<references responsive>
<ref name="aerzteblatt">[https://www.aerzteblatt.de/archiv/58863/Verleihungen ''Verleihung Sir-Hans-Krebs-Preis''.] In: ''aerzteblatt.de'', abgerufen am 19. Juli 2022</ref>
<ref name="AjlS">Samuel J. Ajl: ''Conversion of Acetate and Glyoxylate to Malate.'' In: ''[[Journal of the American Chemical Society]].'' 78, 1956, S. 3230–3231, [[doi:10.1021/ja01594a079]].</ref>
<ref name="AltmanLK">Lawrence K. Altman: [https://www.nytimes.com/1981/12/09/obituaries/sir-hans-krebs-winner-of-nobel-for-research-on-food-cycles-dies.html ''Sir Hans Krebs, Winner of Nobel for Research on Food Cycles, dies''.] In: ''[[The New York Times]]'', 9. Dezember 1981, abgerufen am 19. Juli 2022</ref>
<ref name="badische">[https://www.badische-zeitung.de/freiburg/eine-strasse-fuer-hans-a-krebs--64013122.html ''Eine Straße für Hans A. Krebs''.] In: ''[[Badische Zeitung]]'', 26. September 2012, abgerufen am 19. Juli 2022.</ref>
<ref name="biochemistry">[https://www.biochemistry.org/grants-and-awards/grants-and-bursaries/krebs-memorial-scholarship/ ''Krebs Memorial Scholarship''.] In: ''biochemistry.org'', abgerufen am 19. Juli 2022.</ref>
<ref name="CampanarioJM">Juan Miguel Campanario: ''Not in our Nature.'' In: ''Nature.'' 361, 1993, S. 488, [[doi:10.1038/361488e0]].</ref>
<ref name="GarfieldE">[[Eugene Garfield]]: ''Current Comments: To Remember Sir Hans Krebs: Nobelist, Friend, and Adviser.'' In: ''[[Current Contents]].'' 5, 1982, S. 627–633.</ref>
<ref name="GreeneCH">Carl H. Greene u. a.: ''The distribution of electrolytes between serum and transudates.'' In: ''[[Journal of Biological Chemistry]]'', 91.1, 1931, S. 203–216.</ref>
<ref name="HolmesFL1">Frederic Lawrence Holmes: ''Hans Krebs. The formation of a scientific Life 1900–1933. Volume 1''. Oxford University Press, 1991, New York, Oxford. ISBN 0-19-507072-0, S. 59–65.</ref>
<ref name="HolmesFL">Frederic Lawrence Holmes: ''Hans Krebs.'' Oxford University Press, 1993, ISBN 0-19-507657-5, S. 9.</ref>
<ref name="KornbergHL">H. L. Kornberg, H. A. Krebs: ''Synthesis of Cell Constituents from C2-Units by a Modified Tricarboxylic Acid Cycle.'' In: ''[[Nature]].'' 179.4568, 1957, S. 988–991, [[doi: 10.1038/179988a0]].</ref>
<ref name="KornbergHL1">Hans Leo Kornberg, D. H. Williamson: ''Hans Adolf Krebs, 25 August 1900 - 22 November 1981.'' In: ''[[Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society]].'' 30, 1984, S. 351–385, [[doi:10.1098/rsbm.1984.0013]].</ref>
<ref name="KrebsHA1">Hans Adolf Krebs, Kurt Henseleit: ''Untersuchungen über die Harnstoffbildung im Tierkörper. '' In: ''[[Biological Chemistry|Hoppe-Seyler’s Zeitschrift für physiologische Chemie]]''. 210.1-2 (1932): S. 33–66. [[doi:10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33]].</ref>
<ref name="KrebsHA2">Hans Krebs: ''Wie ich aus Deutschland vertrieben wurde – Dokumente mit Kommentaren.'' In: ''[[Medizinhistorisches Journal]].'' Band 15, Heft 4, 1980, S. 357–377, {{JSTOR|25803631}}.</ref>
<ref name="KrebsHA3">Hans Adolf Krebs: ''The citric acid cycle.'' Nobelvortrag, Nobelpreis für Physiologie oder Medizin, 1953, S. 399–410.</ref>
<ref name="KrebsHA5">H. A. Krebs, W. A. Johnson: ''The role of citric acid in intermediate metabolism in animal tissues.'' In: ''[[FEBS Letters]].'' Band 117 Suppl, August 1980, S. K1–10, [[doi:10.4159/harvard.9780674366701.c143]], PMID 6998725.</ref>
<ref name="KrebsHA6">H. Krebs: ''Zur Biologie der Jugendkriminalität.'' In: ''[[Zeitschrift für Wirtschaftspolitik]].'' 28.1, S. 27–40, [[doi: 10.1515/zfwp-1979-0103]].</ref>
<ref name="KrebsHA4">Hans Adolf Krebs, William Arthur Johnson: ''The role of citric acid in intermediate metabolism in animal tissues.'' In: ''[[Enzymologia]]''. 4, 1937, S. 148–156.</ref>
<ref name="LangleyDB">D. B. Langley, M. D. Templeton, B. A. Fields, R. E. Mitchell, C. A. Collyer: ''Mechanism of inactivation of ornithine transcarbamoylase by Ndelta -(N'-Sulfodiaminophosphinyl)-L-ornithine, a true transition state analogue? Crystal structure and implications for catalytic mechanism.'' In: ''[[Journal of Biological Chemistry]].'' Band 275, Nummer 26, Juni 2000, S. 20012–20019, [[doi:10.1074/jbc.M000585200]], PMID 10747936.</ref>
<ref name="LeighFW">F. W. Leigh: ''Sir Hans Adolf Krebs (1900–81), pioneer of modern medicine, architect of intermediary metabolism.'' In: ''[[Journal of Medical Biography]]'', 17, 2009, S. 149–154, [[doi:10.1258/jmb.2009.009032]].</ref>
<ref name="NeubauerD">Dieter Neubauer: ''Wöhlers Entdeckung – Eine andere Einführung in die Biochemie.'' Springer Spektrum, Berlin, ISBN 978-3-662-58858-1, S. 59.</ref>
<ref name="NichelsenK">Kärin Nickelsen, Gerd Graßhoff: ''Concepts from the bench: Hans Krebs, Kurt Henseleit and the urea cycle.'' In: Giora Hon, Jutta Schickore, Friedrich Steinle: ''Going amiss in experimental research''. Springer, Dordrecht, 2009, ISBN 978-1-4020-8892-6, S. 91–117.</ref>
<ref name="NieseS">Siegfried Niese: ''Die Sternstunde der Naturwissenschaften: Die späteren Nobelpreislaureaten Spemann - Hevesy - Krebs - Staudinger und ihr politisch-soziales Umfeld.'' In: ''550 Jahre Albert-Ludwigsuniversität Freiburg – Festschrift.'' Band 3: Bernd Martin (Hrsg.): Von der Badischen Landesuniversität zur Hochschule des 21. Jahrhunderts. Verlag Karl Alber, Freiburg, 2007, S. 259–279.</ref>
<ref name="nndb">{{NNDB Name|619/000129232|Hans Krebs|Abruf=2021-02-16}}</ref>
<ref name="Nobel">[https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1953/krebs/biographical/ Hans Adolf Krebs - Biography] In: ''nobelprize.org'', 9. Dezember 1981, abgerufen am 19. Juli 2022</ref>
<ref name="OppenheimerC">{{NDB|19|573|574|Oppenheimer, Carl Nathan|Bernd Wöbke|117605646}}</ref>
<ref name="Oxac">[https://www.ox.ac.uk/news/2014-08-18-hans-krebs-tower-be-demolished ''Hans-Krebs-Tower to be demolished''.] In: ''Ox.ac.uk'', 18. August 2014, abgerufen am 19. Juli 2022.</ref>
<ref name="RothK">Klaus Roth: ''Dann machte ich mich allein auf den Weg, um den 11-Uhr-Zug zu erreichen. Sir Hans Adolf Krebs (1900–1981).'' In: ''[[Chemie in unserer Zeit]].'' 42, 2008, S. 346–359, [[doi:10.1002/ciuz.200800471]].</ref>
<ref name="Sheffield">[https://www.sheffield.ac.uk/biosciences/about ''About Us''.] In: ''sheffield.ac.uk'', abgerufen am 20. Juli 2022</ref>
<ref name="StubbsM">Marion Stubbs, Geoff Gibbons: ''Hans Adolf Krebs (1900–1981)…His Life and Times.'' In: ''[[IUBMB Life]].'' 50, 2000, S. 163–166, [[doi:10.1080/152165400300001462]].</ref>
<ref name="ThunbergT">T. Thunberg: ''Ein Mikrorespirometer.'' In: ''[[Skandinavisches Archiv für Physiologie]].'' 17.1, 1905, S. 74–85, [[doi:10.1111/j.1748-1716.1905.tb00545.x]].</ref>
<ref name="VoetD">Donald Voet, Judith G. Voet: ''Biochemie''. Wiley-VCH, Weinheim, New York, Basel, Cambridge, 1992, ISBN 3-527-28242-4, S. 506–507</ref>
<ref name="WadaM">Mitsunori Wada: ''On the Occurrence of a New Amino Acid in Watermelon, Citrullus Vulgaris, Schrad.'' In: ''Bulletin of the Agricultural Chemical Society of Japan.'' 6, 1930, S. 32–34, [[doi:10.1080/03758397.1930.10856930]].</ref>
<ref name="WilliamsonDH">D. H. Williamson: ''Sir Hans Krebs (1900–1981).'' In: ''[[Biochemical Journal]].'' 204, 1982, S. 1–2, [[doi:10.1042/bj2040001]].</ref>
<ref name="WilsonBA">Bryan A. Wilson, Jonathan C. Schisler, Monte S. Willis: ''Sir Hans Adolf Krebs: Architect of Metabolic Cycles.'' In: ''[[Laboratory Medicine]].'' 41, 2010, S. 377–380, [[doi:10.1309/LMZ5ZLAC85GFMGHU]].</ref>
</references>

{{Navigationsleiste Träger des Nobelpreises in Medizin}}

{{Lesenswert|24. Juli 2022|224730388}}

{{Normdaten|TYP=p|GND=119070499|LCCN=n50043941|NDL=00446306|VIAF=44376961}}

{{SORTIERUNG:Krebs, Hans Adolf}}
[[Kategorie:Mediziner (20. Jahrhundert)]]
[[Kategorie:Biochemiker]]
[[Kategorie:Nobelpreisträger für Physiologie oder Medizin]]
[[Kategorie:Hochschullehrer (University of Oxford)]]
[[Kategorie:Hochschullehrer (University of Sheffield)]]
[[Kategorie:Emigrant aus dem Deutschen Reich zur Zeit des Nationalsozialismus]]
[[Kategorie:Knight Bachelor]]
[[Kategorie:Knight Commander des Order of the British Empire]]
[[Kategorie:Träger des Albert Lasker Award for Basic Medical Research]]
[[Kategorie:Träger der Copley-Medaille]]
[[Kategorie:Ehrenbürger von Hildesheim]]
[[Kategorie:Mitglied der Leopoldina (20. Jahrhundert)]]
[[Kategorie:Mitglied der American Academy of Arts and Sciences]]
[[Kategorie:Mitglied der Niedersächsischen Akademie der Wissenschaften zu Göttingen]]
[[Kategorie:Mitglied der Bayerischen Akademie der Wissenschaften]]
[[Kategorie:Mitglied der National Academy of Sciences]]
[[Kategorie:Mitglied der American Philosophical Society]]
[[Kategorie:Mitglied der Royal Society]]
[[Kategorie:Mitglied der Royal Society of Edinburgh]]
[[Kategorie:Mitglied des Royal College of Pathologists]]
[[Kategorie:Ehrenmitglied der Deutschen Akademie der Naturforscher Leopoldina]]
[[Kategorie:Träger des Pour le Mérite (Friedensklasse)]]
[[Kategorie:Ehrendoktor der University of Cambridge]]
[[Kategorie:Ehrendoktor der University of Chicago]]
[[Kategorie:Ehrendoktor der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg]]
[[Kategorie:Ehrendoktor der University of Glasgow]]
[[Kategorie:Ehrendoktor der Medizinischen Universität Hannover]]
[[Kategorie:Ehrendoktor der Hebräischen Universität Jerusalem]]
[[Kategorie:Ehrendoktor der University of Leicester]]
[[Kategorie:Ehrendoktor der University of Sheffield]]
[[Kategorie:Deutscher Emigrant im Vereinigten Königreich]]
[[Kategorie:Deutscher]]
[[Kategorie:Brite]]
[[Kategorie:Geboren 1900]]
[[Kategorie:Gestorben 1981]]
[[Kategorie:Mann]]
[[Kategorie:Mitglied der Académie nationale de médecine]]

{{Personendaten
|NAME=Krebs, Hans Adolf
|ALTERNATIVNAMEN=
|KURZBESCHREIBUNG=deutscher, später britischer Mediziner, Internist und Professor für Biochemie
|GEBURTSDATUM=25. August 1900
|GEBURTSORT=[[Hildesheim]]
|STERBEDATUM=22. November 1981
|STERBEORT=[[Oxford]]
}}


text:
# Konidie
Konidien (Syn. Konidiosporen, Akrosporen, Conidien) nennt man eine bestimmte Form von Sporen der Pilze, aber auch von Prokaryoten der Gattung Streptomyces. Bei den Pilzen zählen sie zu den Mitosporen, werden folglich ungeschlechtlich (mitotisch) außerhalb des Sporangiums durch Umbildung von Hyphen oder an Konidienträgern gebildet. Sie sind die für die höheren Pilze (Asco- und Basidiomyceten) charakteristischen Verbreitungsorgane der vegetativen Vermehrung. Bei der Gattung Streptomyces, die zu den grampositiven Bakterien gehört, werden sie durch einfache Bildung von Querwänden im vielkernigen Sporophor generiert.
Ein- oder mehrzellige sowie einfache oder komplizierte Formen sind möglich. Ebenso können Konidien in der Oberfläche glatt oder strukturiert, klein oder groß, farblos oder intensiv gefärbt sein.
Konidien werden von vielen Hautpilzen (Dermatophyten) gebildet. In der medizinischen Mykologie unterscheidet man die einzelligen Mikrokonidien und die mehrzelligen Makrokonidien.
Konidien treten beispielsweise im Sommer beim Apfelschorf auf und spielen als Auslöser vieler Pflanzenkrankheiten eine zentrale Rolle.
Auch einige Edelschimmel, die in der Käserei zum Einsatz kommen, gehören zu den konidienbildenden Schimmelpilzen, z. B. Penicillium camemberti und Penicillium candidum.

## Typen
Je nach der Bildung der Konidien werden verschiedene Typen unterschieden:
- Aleurisporen werden aus dem aufgeblähten Ende einer Hyphe oder einer seitlichen Aufblähung gebildet und durch Septen abgetrennt.
- Arthrosporen oder Oidien werden gebildet, indem bestehende Hyphen durch Septen gegliedert werden und die einzelnen Segmente dann zu Sporen umgebildet werden.
- Blastosporen bilden sich als Ausstülpungen an Hyphenspitzen oder anderen Positionen und reifen von der Basis her. Sie trennen sich ohne die Bildung von Septen ab. Bilden sich Blastosporen an Nebenachsen, werden sie als Sympodiosporen bezeichnet. Daneben existieren eine Reihe von Sporentypen, die je nach Autor als Spezialfälle der Blastospore oder als eigener Typ angesehen werden:
  - Porosporen sind dickwandig und werden einzeln oder in Wirteln durch Poren in der Zellwand der sporentragenden Hyphen gebildet und können auch als von der Basis zu Spitze wachsende Ketten gebildet werden.
  - Radulasporen werden nebeneinander an kleinen Zähnchen gebildet, die kammartig an der Spitze der sporentragenden Hyphen stehen.
- Clamydosporen sind die dickwandigen Dauersporen, die interkalar (auf bestimmte Zonen beschränkt) oder durch Anschwellen von Hyphenenden entstehen. Weiterhin ist es eine veraltete Bezeichnung für die Teleutosporen (Brandsporen) der Ustomyzeten.[2]

## Konidienfruchtform
Das asexuelle Reproduktionsstadium eines Pilzes, das aus solchen Konidien entstanden ist, heißt Konidien(frucht)form, Konidienstadium oder auch Nebenfruchtform, imperfekte Form bzw. Anamorphe. Diese imperfekten Fruchtkörper weisen eine andere äußere Gestalt auf als die aus sexuellen Sporen (Asco- oder Basidiosporen) gekeimte perfekte oder Hauptfruchtform bzw. Teleomorphe. Das Konidienstadium wird üblicherweise getrennt vom geschlechtlichen Stadium auf morphologischer Basis klassifiziert, sodass beide Formen in der wissenschaftlichen Nomenklatur unterschiedliche Namen haben. (Beispiel: Der Rotpustelpilz heißt im perfekten Stadium Nectria cinnabarina, während die imperfekte Form als Tubercularia vulgaris bezeichnet wird.) Diese unterschiedliche Benennung begründet sich in einer Zeit, in der man die morphologisch verschiedenen teleo- und anamorphen Fruchtkörper ein und desselben Pilzes noch nicht als ein und dieselbe Art erkennen konnte. Heutzutage ist es oftmals möglich, mittels genetischer und molekularbiologischer Verfahren die Zusammengehörigkeit dieser äußerlich verschiedengestalteten Entwicklungsformen festzustellen. Es können beide Formen nebeneinander vorkommen, oft kommt jedoch das Konidienstadium am häufigsten in der Natur vor. Einige Pilze pflanzen sich sogar ausschließlich ungeschlechtlich fort, sodass von ihnen keine Hauptfruchtform bekannt ist. Historisch wurde sie als Deuteromycetes bzw. Fungi imperfecti bezeichnet.

## Conidiomata
Conidiomata (Singular: Conidioma; auch: Konidioma) sind bei bestimmten Pilzen (Coelomycetes, eine Anamorph-Klasse der Deuteromycotina) fruchtkörperähnliche Strukturen, in denen die Konidienbildung stattfindet. Diese Strukturen sind vom Myzel deutlich abgegrenzt durch eine klar differenzierte Fruchtkörperwand. In ihnen befinden sich die conidiogenen Zellen, d. h. Zellen, aus oder an denen auf ungeschlechtlichem Weg die Konidien entstehen. Conidiomata entsprechen somit im Prinzip den Fruchtkörpern der Asco- und Basidiomyzeten. H. O. Schwantes schlägt vor, solche Strukturen nicht unter dem Begriff Fruchtkörper zusammenzufassen – dieser sollte den Ascocarpen und Basidiocarpen, also teleomorphen Fruchtkörpern vorbehalten bleiben –, sondern sie als Fruktifikationen zu bezeichnen.

wikiname: dewiki

title: Konidie

in_language: de

wikitext:
[[Datei:Konidospore.png|mini|Konidiosporen]]
<!--Es is kein Duplikat, es fehlte ein I-->
'''Konidien''' (Syn. ''Konidiosporen'', ''Akrosporen'', ''Conidien'') nennt man eine bestimmte Form von [[Spore]]n der [[Pilze]], aber auch von [[Prokaryoten]] der Gattung ''[[Streptomyces]]''. Bei den Pilzen zählen sie zu den Mitosporen, werden folglich ungeschlechtlich ([[Mitose|mitotisch]]) außerhalb des [[Sporangium]]s durch Umbildung von [[Hyphe]]n oder an Konidienträgern gebildet. Sie sind die für die höheren Pilze ([[Ascomycota|Asco]]- und [[Basidiomycota|Basidiomyceten]]) charakteristischen Verbreitungsorgane der vegetativen Vermehrung. Bei der Gattung ''Streptomyces'', die zu den [[grampositiv]]en Bakterien gehört, werden sie durch einfache Bildung von Querwänden im vielkernigen [[Sporophor]] generiert.

Ein- oder mehrzellige sowie einfache oder komplizierte Formen sind möglich. Ebenso können Konidien in der Oberfläche glatt oder strukturiert, klein oder groß, farblos oder intensiv gefärbt sein.

Konidien werden von vielen Hautpilzen ([[Dermatophyt]]en) gebildet. In der medizinischen [[Mykologie]] unterscheidet man die einzelligen ''Mikrokonidien'' und die mehrzelligen ''Makrokonidien''.

Konidien treten beispielsweise im Sommer beim [[Apfelschorf]] auf und spielen als Auslöser vieler Pflanzenkrankheiten eine zentrale Rolle.

Auch einige [[Edelschimmel]], die in der [[Käse]]rei zum Einsatz kommen, gehören zu den konidienbildenden [[Schimmelpilz]]en, z. B. ''[[Penicillium camemberti]]'' und ''[[Penicillium candidum]]''.

== Typen ==
Je nach der Bildung der Konidien werden verschiedene Typen unterschieden:<ref>{{Literatur |Autor=M. K. Dasgupta |Titel=Principles of plant pathology |Verlag=Allied Publishers |Ort=New Delhi |Datum=1988 |ISBN=81-7023-192-2 |Seiten=80}}</ref>
* '''Aleurisporen''' werden aus dem aufgeblähten Ende einer Hyphe oder einer seitlichen Aufblähung gebildet und durch Septen abgetrennt.
*'''Arthrosporen''' oder '''Oidien''' werden gebildet, indem bestehende Hyphen durch Septen gegliedert werden und die einzelnen Segmente dann zu Sporen umgebildet werden.
* '''Blastosporen''' bilden sich als Ausstülpungen an [[Hyphe]]nspitzen oder anderen Positionen und reifen von der Basis her. Sie trennen sich ohne die Bildung von [[Septum (Mykologie)|Septen]] ab. Bilden sich Blastosporen an Nebenachsen, werden sie als '''Sympodiosporen''' bezeichnet. Daneben existieren eine Reihe von Sporentypen, die je nach Autor als Spezialfälle der Blastospore oder als eigener Typ angesehen werden:
** '''Porosporen''' sind dickwandig und werden einzeln oder in [[Wirtel]]n durch Poren in der [[Zellwand]] der sporentragenden Hyphen gebildet und können auch als von der Basis zu Spitze wachsende Ketten gebildet werden.
** '''Radulasporen''' werden nebeneinander an kleinen Zähnchen gebildet, die kammartig an der Spitze der sporentragenden Hyphen stehen.
* '''Clamydosporen''' sind die dickwandigen [[Dauerspore]]n, die interkalar (auf bestimmte Zonen beschränkt) oder durch Anschwellen von Hyphenenden entstehen. Weiterhin ist es eine veraltete Bezeichnung für die Teleutosporen (Brandsporen) der Ustomyzeten.<ref>{{Literatur |Autor=Hanns Kreisel |Titel=Die Gattungen der Großpilze Europas. Bestimmungsschlüssel und Gesamtregister der Bände 1 bis 5 |Reihe=Handbuch für Pilzfreunde |BandReihe=6 |Auflage=2., überarbeitete und erweiterte |Verlag=Fischer |Ort=Jena |Datum=1988 |ISBN=3-437-30352-X}}</ref>

== Konidienfruchtform ==
Das asexuelle Reproduktionsstadium eines Pilzes, das aus solchen Konidien entstanden ist, heißt Konidien(frucht)form, Konidienstadium oder auch Nebenfruchtform, imperfekte Form bzw. [[Anamorphe]]. Diese imperfekten [[Fruchtkörper]] weisen eine andere äußere Gestalt auf als die aus sexuellen Sporen (Asco- oder Basidiosporen) gekeimte perfekte oder Hauptfruchtform bzw. [[Teleomorphe]]. Das Konidienstadium wird üblicherweise getrennt vom geschlechtlichen Stadium auf morphologischer Basis klassifiziert, sodass beide Formen in der wissenschaftlichen Nomenklatur unterschiedliche Namen haben. (Beispiel: Der [[Rotpustelpilz]] heißt im perfekten Stadium ''Nectria cinnabarina'', während die imperfekte Form als ''Tubercularia vulgaris'' bezeichnet wird.) Diese unterschiedliche Benennung begründet sich in einer Zeit, in der man die morphologisch verschiedenen teleo- und anamorphen Fruchtkörper ein und desselben Pilzes noch nicht als ein und dieselbe Art erkennen konnte. Heutzutage ist es oftmals möglich, mittels genetischer und molekularbiologischer Verfahren die Zusammengehörigkeit dieser äußerlich verschiedengestalteten Entwicklungsformen festzustellen. Es können beide Formen nebeneinander vorkommen, oft kommt jedoch das Konidienstadium am häufigsten in der Natur vor. Einige Pilze pflanzen sich sogar ausschließlich ungeschlechtlich fort, sodass von ihnen keine Hauptfruchtform bekannt ist. Historisch wurde sie als Deuteromycetes bzw. Fungi imperfecti bezeichnet.

== Conidiomata ==
Conidiomata (Singular: Conidioma; auch: Konidioma) sind bei bestimmten Pilzen (''Coelomycetes'', eine Anamorph-Klasse der Deuteromycotina<ref>[[Heinrich Dörfelt]], Gottfried Jetschke (Hrsg.): ''Wörterbuch der Mycologie.'' 2. Auflage. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg u. a. 2001, ISBN 3-8274-0920-9.</ref>) fruchtkörperähnliche Strukturen, in denen die Konidienbildung stattfindet. Diese Strukturen sind vom Myzel deutlich abgegrenzt durch eine klar differenzierte Fruchtkörperwand.<ref>Heinrich Dörfelt (Hrsg.): ''Lexikon der Mykologie.'' G. Fischer, Stuttgart u. a. 1989, ISBN 3-437-20413-0, S. 100.</ref> In ihnen befinden sich die conidiogenen Zellen, d. h. Zellen, aus oder an denen auf ungeschlechtlichem Weg die Konidien entstehen. Conidiomata entsprechen somit im Prinzip den Fruchtkörpern der Asco- und Basidiomyzeten.<ref>Müller, Loeffler: ''Mykologie.'' 1992.</ref> H. O. Schwantes schlägt vor, solche Strukturen nicht unter dem Begriff ''Fruchtkörper'' zusammenzufassen – dieser sollte den Ascocarpen und Basidiocarpen, also teleomorphen Fruchtkörpern vorbehalten bleiben –, sondern sie als ''Fruktifikationen'' zu bezeichnen.<ref>Vgl.: Schwantes: ''Biologie der Pilze.'' 1996, S. 84 ff.</ref>

== Literatur ==
* {{Literatur |Autor=Thomas D. Brock (Begr.), Michael T. Madigan, Jack Parker |Titel=Mikrobiologie |Auflage=9. |Verlag=Spektrum, Akademischer Verlag |Ort=Heidelberg u. a. |Datum=2001 |ISBN=3-8274-0566-1}}
* Emil Müller, Wolfgang Loeffler: ''Mykologie. Grundriß für Naturwissenschaftler und Mediziner.'' 5., durchgesehene Auflage. Thieme, Stuttgart u. a. 1992, ISBN 3-13-436805-6.
* {{Literatur |Autor=Hans Otto Schwantes |Titel=Biologie der Pilze. Eine Einführung in die angewandte Mykologie |Reihe=Uni-Taschenbücher |BandReihe=1871 |Verlag=Ulmer |Ort=Stuttgart |Datum=1996 |ISBN=3-8252-1871-6}}
<references />

== Siehe auch ==
* [[Schlauchpilze#Ungeschlechtliche Fortpflanzung|„Ungeschlechtliche Fortpflanzung“ im Artikel ''Schlauchpilze'']]

== Weblinks ==
* [http://www.nabu-obertshausen.de/Merkblaetter/Nebenfruchtform%des%20Schwefelporlings.pdf Beispiel]

[[Kategorie:Morphologie (Pilz)]]


text:
# Mit zwei Worten
Mit zwei Worten ist eine Ballade von Conrad Ferdinand Meyer.

## Hintergrund
Der historische Bezug ist die Liebe zwischen Gilbert Becket und einer sarazenischen Prinzessin, die er als Gefangener während eines Kreuzzugs kennengelernt hatte und die ihm später nach London nachfolgte. Dort heirateten sie. Ihr gemeinsamer Sohn war Thomas Becket, der spätere Erzbischof von Canterbury.

## Inhalt
Eine Sarazenin sucht an der Küste Palästinas ein Schiff, das nach London fährt und ruft immer nur das Wort „London“ aus. Es gelingt ihr tatsächlich, an Bord eines Schiffs zu kommen, das sie nach England mitnimmt. In London irrt sie die durch die Stadt und ruft ständig den Namen „Gilbert“. Sie wird ausgelacht, denn dieser Name ist in London sehr häufig. Bis jemand darauf kommt, dass der Jerusalem-Pilger Gilbert Becket gemeint sein könnte. Man holt ihn und er erkennt die Sarazenin, die ihn gerettet hat.
Die ersten Verse des Gedichts lauten folgendermaßen:

Am Gestade Palästinas, auf und nieder, Tag um Tag,

„London?“ frug die Sarazenin, wo ein Schiff vor Anker lag.

„London!“ bat sie lang vergebens, nimmer müde, nimmer zag,

bis zuletzt an Bord sie brachte eines Bootes Ruderschlag.

## Kommentar
Der Titel „Mit zwei Worten“ spielt auf die zwei Worte, die die Sarazenin braucht, um ihren Geliebten wiederzufinden: „London“ und „Gilbert“.

title: Mit zwei Worten

wikitext:
'''Mit zwei Worten''' ist eine Ballade von [[Conrad Ferdinand Meyer]].

== Hintergrund ==
Der historische Bezug ist die Liebe zwischen [[Gilbert Becket]] und einer sarazenischen Prinzessin, die er als Gefangener während eines Kreuzzugs kennengelernt hatte und die ihm später nach London nachfolgte. Dort heirateten sie. Ihr gemeinsamer Sohn war [[Thomas Becket]], der spätere [[Erzbischof von Canterbury]].

== Inhalt ==
Eine Sarazenin sucht an der Küste [[Palästina (Region)|Palästinas]] ein Schiff, das nach London fährt und ruft immer nur das Wort „London“ aus. Es gelingt ihr tatsächlich, an Bord eines Schiffs zu kommen, das sie nach England mitnimmt. In London irrt sie die durch die Stadt und ruft ständig den Namen „Gilbert“. Sie wird ausgelacht, denn dieser Name ist in London sehr häufig. Bis jemand darauf kommt, dass der Jerusalem-Pilger Gilbert Becket gemeint sein könnte. Man holt ihn und er erkennt die Sarazenin, die ihn gerettet hat.

Die ersten Verse des Gedichts lauten folgendermaßen:

Am Gestade Palästinas, auf und nieder, Tag um Tag,

„London?“ frug die Sarazenin, wo ein Schiff vor Anker lag.

„London!“ bat sie lang vergebens, nimmer müde, nimmer zag,

bis zuletzt an Bord sie brachte eines Bootes Ruderschlag.

== Kommentar ==
Der Titel „Mit zwei Worten“ spielt auf die zwei Worte, die die Sarazenin braucht, um ihren Geliebten wiederzufinden: „London“ und „Gilbert“.

== Literatur ==
* Edgar Neis: ''Interpretationen von 66 Balladen, Moritaten und Chansons. Analysen und Kommentare.'' Bange-Verlag, Hollfeld 1978, ISBN 3-8044-0590-8.

== Weblinks ==
* [https://www.deutschunddeutlich.de/contentLD/GD/GT61vgZweiWorte.pdf Mit zwei Worten] (Text mit Erläuterungen)

{{SORTIERUNG:Mit Zwei Worten}}
[[Kategorie:Literarisches Werk]]
[[Kategorie:Ballade]]
[[Kategorie:Literatur (Deutsch)]]
[[Kategorie:Literatur (19. Jahrhundert)]]


text:
# Steve Munn
Steve Munn (* 15. Juni 1978 in North Battleford, Saskatchewan) ist ein kanadischer Eishockeyspieler, der seit 2010 bei den Sheffield Steelers in der Elite Ice Hockey League unter Vertrag steht.

## Karriere
Steve Munn begann seine Karriere als Eishockeyspieler in der Mannschaft des Rensselaer Polytechnic Institute, für die er von 1998 bis 2002 in der NCAA aktiv war. Anschließend gab der Verteidiger gegen Ende der Saison 2001/02 sein Debüt im professionellen Eishockey für die Elmira Jackals aus der United Hockey League. Von 2002 bis 2005 stand der Linksschütze hauptsächlich in der ECHL für die Atlantic City Boardwalk Bullies, Augusta Lynx und Trenton Titans auf dem Eis. Parallel kam er für die Bridgeport Sound Tigers und Providence Bruins in der American Hockey League zum Einsatz. Mit den Boardwalk Bullies in der Saison 2002/03 und den Trenton Titans in der Saison 2004/05 gewann er jeweils den Kelly Cup, die ECHL-Meisterschaft.
Von 2005 bis 2007 spielte Munn für die Norfolk Admirals in der American Hockey League. Anschließend unterschrieb er erstmals außerhalb von Nordamerika und wechselte zu den Sheffield Steelers, bei denen er zwischen 2007 und 2009 ebenfalls zwei Jahre verbrachte. In beiden Spielzeiten wurde er mit den Engländern Britischer Meister. Für die Saison 2009/10 wurde der Kanadier von den neu gegründeten Tohoku Free Blades aus Japan verpflichtet, für die er in der Asia League Ice Hockey in 27 Spielen drei Tore erzielte und neun Vorlagen gab. Daraufhin kehrte er zur Saison 2010/11 zu seinem Ex-Club nach Sheffield zurück.

## Erfolge und Auszeichnungen
- 2003 Kelly-Cup-Gewinn mit den Atlantic City Boardwalk Bullies
- 2005 Kelly-Cup-Gewinn mit den Trenton Titans
- 2008 Britischer Meister mit den Sheffield Steelers
- 2009 Britischer Meister mit den Sheffield Steelers
- 2009 EIHL First All-Star Team

## Statistik
(Stand: Ende der Saison 2009/10)

title: Steve Munn

wikitext:
{{veraltet|seit=2010}}
{{Infobox Eishockeyspieler
 | Ländercode    = CAN
 | Bild          =
 | Geburtsdatum  = [[15. Juni]] [[1978]]
 | Geburtsort    = [[North Battleford]], [[Saskatchewan]], [[Kanada]]
 | Todesdatum    =
 | Sterbeort     =
 | Spitzname     =
 | Größe         = 188 cm
 | Gewicht       = 95 kg
 | Position      = Verteidiger
 | Nummer        =
 | Schusshand    = Links
 | Jahre1        = 1998–2002
 | Verein1       = [[Rensselaer Polytechnic Institute]]
 | Jahre2        = 2002
 | Verein2       = [[Elmira Jackals]]
 | Jahre3        = 2002–2004
 | Verein3       = [[Atlantic City Boardwalk Bullies]]
 | Jahre4        = 2004–2005
 | Verein4       = [[Augusta Lynx]]
 [[Trenton Titans]]
 [[Providence Bruins]]
 | Jahre5        = 2005–2007
 | Verein5       = [[Norfolk Admirals (AHL)|Norfolk Admirals]]
 | Jahre6        = 2007–2009
 | Verein6       = [[Sheffield Steelers]]
 | Jahre7        = 2009–2010
 | Verein7       = [[Tohoku Free Blades]]
 | Jahre8        = seit 2010
 | Verein8       = Sheffield Steelers
}}

'''Steve Munn''' (* [[15. Juni]] [[1978]] in [[North Battleford]], [[Saskatchewan]]) ist ein [[Kanada|kanadischer]] [[Eishockey]]spieler, der seit 2010 bei den [[Sheffield Steelers]] in der [[Elite Ice Hockey League]] unter Vertrag steht.

== Karriere ==
Steve Munn begann seine Karriere als Eishockeyspieler in der Mannschaft des [[Rensselaer Polytechnic Institute]], für die er von 1998 bis 2002 in der [[National Collegiate Athletic Association|NCAA]] aktiv war. Anschließend gab der Verteidiger gegen Ende der Saison 2001/02 sein Debüt im professionellen Eishockey für die [[Elmira Jackals]] aus der [[United Hockey League]]. Von 2002 bis 2005 stand der Linksschütze hauptsächlich in der [[ECHL]] für die [[Atlantic City Boardwalk Bullies]], [[Augusta Lynx]] und [[Trenton Titans]] auf dem Eis. Parallel kam er für die [[Bridgeport Islanders|Bridgeport Sound Tigers]] und [[Providence Bruins]] in der [[American Hockey League]] zum Einsatz. Mit den Boardwalk Bullies in der Saison 2002/03 und den Trenton Titans in der Saison 2004/05 gewann er jeweils den [[Kelly Cup]], die ECHL-Meisterschaft.

Von 2005 bis 2007 spielte Munn für die [[Norfolk Admirals (AHL)|Norfolk Admirals]] in der American Hockey League. Anschließend unterschrieb er erstmals außerhalb von [[Nordamerika]] und wechselte zu den [[Sheffield Steelers]], bei denen er zwischen 2007 und 2009 ebenfalls zwei Jahre verbrachte. In beiden Spielzeiten wurde er mit den Engländern [[Britischer Meister (Eishockey)|Britischer Meister]]. Für die Saison 2009/10 wurde der Kanadier von den neu gegründeten [[Tohoku Free Blades]] aus [[Japan]] verpflichtet, für die er in der [[Asia League Ice Hockey]] in 27 Spielen drei Tore erzielte und neun Vorlagen gab. Daraufhin kehrte er zur Saison 2010/11 zu seinem Ex-Club nach Sheffield zurück.

== Erfolge und Auszeichnungen ==
* 2003 [[Kelly Cup|Kelly-Cup]]-Gewinn mit den [[Atlantic City Boardwalk Bullies]]
* 2005 Kelly-Cup-Gewinn mit den [[Trenton Titans]]
* 2008 [[Britischer Meister (Eishockey)|Britischer Meister]] mit den [[Sheffield Steelers]]
* 2009 Britischer Meister mit den Sheffield Steelers
* 2009 [[Elite Ice Hockey League|EIHL]] First All-Star Team

== Statistik ==
{| class="toccolours"
|- bgcolor="#e0e0e0"
!
! width="60" | Saisons
! width="60" | Spiele
! width="60" | Tore
! width="60" | Assists
! width="60" | Punkte
! width="60" | Strafminuten
|- align="center"
| align="left" | AHL-Reguläre Saison || 4 || 107 || 0 || 9 || 9 || 205
|- align="center" bgcolor="#f0f0f0"
| align="left" | AHL-Playoffs || 2 || 8 || 0 || 0 || 0 || 6
|- align="center"
| align="left" | ECHL-Reguläre Saison || 3 || 167 || 4 || 25 || 29 || 371
|- align="center" bgcolor="#f0f0f0"
| align="left" | ECHL-Playoffs || 3 || 43 || 0 || 4 || 4 || 61
|- align="center"
| align="left" | EIHL-Reguläre Saison || 2 || 104 || 6 || 18 || 24 || 232
|- align="center" bgcolor="#f0f0f0"
| align="left" | EIHL-League-Playoffs || 2 || 8 || 1 || 3 || 4 || 14
|- align="center"
| align="left" | ALIH-Reguläre Saison || 1 || 27 || 3 || 9 || 12 || 62
|- align="center" bgcolor="#f0f0f0"
| align="left" | ALIH-League-Playoffs || – || – || – || – || – || –
|}
(Stand: Ende der Saison 2009/10)

== Weblinks ==
* {{Hockeydb|ID=41488}}
* {{Eliteprospects|ID=12301}}

{{SORTIERUNG:Munn, Steve}}
[[Kategorie:Eishockeyspieler (RPI Engineers)]]
[[Kategorie:Eishockeyspieler (Elmira Jackals, UHL)]]
[[Kategorie:Eishockeyspieler (Atlantic City Boardwalk Bullies)]]
[[Kategorie:Eishockeyspieler (Augusta Lynx)]]
[[Kategorie:Eishockeyspieler (Trenton Titans, 1999–2007)]]
[[Kategorie:Eishockeyspieler (Norfolk Admirals, AHL)]]
[[Kategorie:Eishockeyspieler (Providence Bruins)]]
[[Kategorie:Eishockeyspieler (Bridgeport Sound Tigers)]]
[[Kategorie:Eishockeyspieler (Sheffield Steelers)]]
[[Kategorie:Eishockeyspieler (Tōhoku Free Blades)]]
[[Kategorie:Britischer Meister (Eishockey)]]
[[Kategorie:Kanadier]]
[[Kategorie:Geboren 1978]]
[[Kategorie:Mann]]

{{Personendaten
|NAME=Munn, Steve
|ALTERNATIVNAMEN=
|KURZBESCHREIBUNG=kanadischer Eishockeyspieler
|GEBURTSDATUM=15. Juni 1978
|GEBURTSORT=[[North Battleford]], [[Saskatchewan]], Kanada
|STERBEDATUM=
|STERBEORT=
}}

title: Steve Munn

Geburtsort: North Battleford, Saskatchewan, Kanada

Gewicht: 95 kg

title: Steve Munn

Position: Verteidiger

Schusshand: Links


text:
# Jan Muntermann
Jan Muntermann ist ein deutscher Ökonom.

## Leben
Von 1997 bis 2002 war er IT-Berater und Entwickler, Interactive Data AG, Application Development. Von 2002 bis 2007 war er wissenschaftlicher Mitarbeiter und Doktorand (Dr. rer. pol.) an der Goethe-Universität. Von 2008 bis 2010 war er Juniorprofessor für E-Finance & Securities Trading, an der Goethe-Universität. Seit 2010 ist er Universitätsprofessor für Electronic Finance und Digitale Märkte an der Georg-August-Universität Göttingen.

## Schriften (Auswahl)
- mit André Güttler: Intraday stock price effects of ad hoc disclosures. The German case. Frankfurt am Main 2005.
- Event-driven mobile financial information services. Design of an intraday decision support system. Wiesbaden 2007, ISBN 3-8350-0888-9.
- mit Andreas Oestreicher und Robert Schwager: Empirische Analyse – Konsequenzen für die transaktionsbezogene Gewinnaufteilung. Berlin 2020, ISBN 3-89737-199-5.

title: Jan Muntermann

wikitext:
'''Jan Muntermann''' ist ein deutscher Ökonom.

== Leben ==
Von 1997 bis 2002 war er IT-Berater und Entwickler, Interactive Data AG, Application Development. Von 2002 bis 2007 war er wissenschaftlicher Mitarbeiter und Doktorand (''Dr. rer. pol.'') an der [[Goethe-Universität]]. Von 2008 bis 2010 war er [[Juniorprofessor]] für E-Finance & Securities Trading, an der Goethe-Universität. Seit 2010 ist er [[Universitätsprofessor]] für Electronic Finance und Digitale Märkte an der [[Georg-August-Universität Göttingen]].

== Schriften (Auswahl) ==
* mit André Güttler: ''[https://d-nb.info/1062669290/34 Intraday stock price effects of ad hoc disclosures. The German case]''. Frankfurt am Main 2005.
* ''Event-driven mobile financial information services. Design of an intraday decision support system''. Wiesbaden 2007, ISBN 3-8350-0888-9.
* mit Andreas Oestreicher und [[Robert Schwager]]: ''Empirische Analyse – Konsequenzen für die transaktionsbezogene Gewinnaufteilung''. Berlin 2020, ISBN 3-89737-199-5.

== Weblinks ==
* [https://www.uni-goettingen.de/de/192364.html uni-goettingen.de]
* [https://www.researchgate.net/profile/Jan-Muntermann researchgate.net]

{{Normdaten|TYP=p|GND=105423759X|LCCN=no2010022366|VIAF=65107469}}

{{SORTIERUNG:Muntermann, Jan}}
[[Kategorie:Hochschullehrer (Georg-August-Universität Göttingen)]]
[[Kategorie:Ökonom (21. Jahrhundert)]]
[[Kategorie:Deutscher]]
[[Kategorie:Geboren im 20. Jahrhundert]]
[[Kategorie:Mann]]

{{Personendaten
|NAME=Muntermann, Jan
|ALTERNATIVNAMEN=
|KURZBESCHREIBUNG=deutscher Ökonom
|GEBURTSDATUM=20. Jahrhundert
|GEBURTSORT=
|STERBEDATUM=
|STERBEORT=
}}